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Full text of "Revista de la Academia Canaria de Ciencias"

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REVISTA DE LA ACADEMIA 
CANARIA DE CIENCIAS 


Folia Canariensis Academiae Scientiarum 
Volumen IV, Nums.3=4 (1992) 


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REVISTA 
DE LA ACADEMIA 
CANARIA DE CIENCIAS 


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Seccion 


QUIMICA 


Seccion 


BIOLOGIA 


Folia Canariensis Academiae Scientiarum 


~ Volumen IV - Nims. 3-4 (1992) 


REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS 


Folia Canariensis Academiae Scientiarum 


Director - Editor 
Nacere Hayek Calil 


Secretario 
José Bret6n Funes 


Comité Editorial 
Francisco Sanchez Martinez 
Francisco Garcia Montelongo 
José Manuel Méndez Pérez 
Juan José Bacallado Aranega 


Publica: Academia Canaria de Ciencias, 
con la colaboracién de 
Gobierno Auténomo Canario, 
Cabildo Insular de Tenerife y 
CajaCanarias. 


ISSN: 1130-4723 Depdsito Legal: 212-1990 


Imprime: Grafican, S. L. 


Graciliano Afonso, n°. 3 - Tfno. 22 77 33 
Santa Cruz de Tenerife 


PRESENTACION 


Si bien nuestro propésito continfa siendo primordialmente el 
de mantener la divisién del volumen anual que editamos en cuatro 
fasciculos dedicados de forma independiente a cada una de las Sec- 
ciones gue componen la Academia Canaria de Ciencias, hemos conside- 
rado oportuno, por razones imprevistas y sobretodo a tenor del con- 
junto de articulos aceptados en este perfiodo, desglosar el presente 
volumen IV en dos Gnicos fasciculos numerados de la manera siguiente: 
NGms. 1 y 2 — MATEMATICAS Y FISICA, y NGms. 3 y 4 - QUIMICA Y BIOLO- 


GIA. 


Como siempre, un texto Gnico relativo al apartado de " Vida Aca- 
démica ", figura en ambos fasciculos. Por otra parte, una semblanza 
del Académico Dr. D. Jorge Fuentes Duchemfn, Numerario adscrito ala 
Seccién de Quimica, fallecido en Octubre de 1991, aparece en el fil- 


timo de ellos. 


Una vez mas, queremos dejar constancia de nuestro agradecimiento 
a los autores que nos han enviado sus trabajos y a las corporaciones 
e instituciones que hacen posible la publicaci6én de esta Revista, en 
especial al Cabildo Insular de Tenerife, Caja General de Ahorros de 


Canarias y Gobierno Autdénomo Canario. 


El Director 


Nacere Hayek 


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SSN:- 1130-4723 - Depésito Legal: 212-1990 re 


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IN MEAMORIAN 


El 26 de Octubre de 1991 falleci6é en Tenerife el Secretario 
de la Academia, profesor don Jorge Fuentes Duchemin, numerario 


adscrito a la Secci6n de Quimica. 


Nacido en Arrecife ( Lanzarote ) el 9 de Febrero de 1921, 
fué uno de los académicos fundadores de la Academia Canaria de 
Ciencias, creada el 24 de Abril de 1987, habiendo tomado posesi6n 
el 13 de Octubre del mismo afio. A su excelente labor como Secre- 
tario de nuestra corporaci6én, hay que anadir la desarrollada co- 
mo Secretario de la Revista editada por la Academia, con una en- 
trega plena de eficacia e ilusi6én. Transcribimos a continuacidén 
una nota pdstuma del numerario Dr. D. Agustin Arévalo Medina, 
destacando la personalidad, talante y calidad humana del falleci- 


do. i Descanse en paz ! 


Nacere Hayek 


Presidente de la Academia 


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RevJAcad.Canar.Cienc.; IV (ntims. 3 y 4), 11-14 (1992) 


IN MEMORIAM 


La noticia del fallecimiento del Dr. Jorge FUENTES DUCHEMIN, Secretario de 
nuestra Academia Canaria de Ciencias, nos sumié, por inesperada, en un profundo vacto 
y desolacion conscientes de la pérdida irreparable de tan excelente amigo y eficaz colabo- 
rador desde la constitucién de la Academia. Desde aqui hacemos llegar nuestro sincero 
pésame a sus familiares y el reconocimiento de la Academia a sus Servicios. 


Al aceptar el encargo de recoger en una nota péstuma la personalidad del Dr. 
FUENTES DUCHEMIN y su talante siempre abierto a la sinceridad, a los amigos y muy 
especialmente a la Universidad, de la que fué ejemplar colaborador, me ha parecido mds 
a proposito para exaltar su recuerdo y ;por qué né? mantener viva su presencia en la Fé, 
transcribir el texto que con motivo del homenaje que le ofrecimos los amigos al jubilarse 
como Profesor de la Facultad de Ciencias, tuve el honor de dedicarle en ocasién menos 
trascendente. . 


"Recurriendo al refranero, cuyas m4ximas compendian popularmente tantos axiomas 
de nuestro devenir en la vida, ha venido a mi memoria, al hilo de la motivacién de este 
homenaje, la sentencia: 


"No hay plazo que no se cumpla ni deuda que no se pague". 


El Ministerio ha conseguido que, ahora para DUCHEMIN, manana para otros, su 
plazo de Profesor Universitario se cumpla antes de lo que cabrfa esperar, lo que por 
supuesto nada tiene que ver con la validez del refran. El tiempo discurre irreversiblemente 
y alcanza inexorablemente cualquier plazo. Claro que asf es mds desagradable. 


La otra mitad del refrdn, "ni deuda que no se pague", no es a primera vista tan 
evidente, al menos en cuanto compete a las experiencias, por lo general incompletas, de 
nuestro mundo transitorio. Es preciso elevarse a criterios transcendentes para aceptar que 
todas las deudas llegardn a saldarse alguna vez, al tiempo que confiamos en la misericor- 
dia del gran Acreedor. 


El Prof. DUCHEMIN llega al término de sus obligaciones universitarias con saldo 
positivo. La vocacién le vinculé a la Universidad a raiz de sus estudios de Licenciatura 
y, alo largo de su variada dedicacién, ha tenido muy claro el alcance de sus obligaciones 
que ha atendido siempre con plenitud, generosidad y eficacia. 


Ha pagado pues holgadamente su deuda con nuestra Universidad. En su saldo no hay 
numeros rojos. 


il 


La vocaci6n universitaria tiene sus raices y se identifica con el servicio a la elevada 
misiOn de la Universidad. Hombre de inquietud y cultivo intelectual, el Prof. DUCHE- 
MIN supo muy bien de sus fines y como actuar en cada momento, poniendo al maximo 
sus posibilidades al mejor servicio de la Instituci6n. 


Como ha recordado LAIN ENTRALGO, se distinguen tres 6rganos diversos de 
educaci6n superior: la Escuela, la Academia y la Universidad. En la primera sdélo se 
ensenia, en la segunda solo se investiga y en la tercera, se produce la necesaria combina- 
cién de ambas funciones de la inteligencia. Entre la Escuela y la Academia se halla pues 
la Universidad. Ensenia porque tal es su misién fundamental investiga porque la calidad 
y el estilo de su docencia sdlo son auténticos cuando el docente y el discente se mueven 
en el nivel del saber en que este es verdaderamente actual y, por lo tanto, problematico 
y creador. 


La investigaci6n es condicidén indispensable de la Ciencia. Mi maestro, el Prof. 
SANCHO, afirmaba que "no puede ensenar aquel que no sepa crear". Pero la actividad 
cientffica es muy variada en sus formas: Allf d6nde se trabaja con espfritu de objetividad 
y originalidad, allf se esté haciendo una labor de investigacién y de Ciencia. Se actua de 
modo cientffico cuando hay un sincero sentimiento de amor a la verdad y de contribucién 
al bien comin y es asimismo esencial a la tarea investigadora, la actitud modesta del que 
tiene conciencia de los Ifmites del saber en cada caso. 


Es un prejuicio infundado asociar la investigaci6n a costosas inversiones, a 
grandes sabios y a quienes tienen en sus manos todo el poder de la tecnologfa y del 
dinero. Dfas pasados, Julidn MARIAS comentaba, sorprendido, que en un programa 
reciente de TVE sobre la investigaci6n cientffica en Espana, s6lo se hablara de dinero: 
"No digo que éste no sea importante, lo que me parece dudoso es que sea lo unico, 
ni siquiera lo decisivo. No recuerdo que se hiciera referencia alguna al talento, 
tampoco a la vocacién. Creo que son los dos ingredientes esenciales de la investiga- 
cién y, mas general, de toda vida intelectual". 


Yo creo que el Prof. DUCHEMIN suscribe estas ideas y hasta podrfa, de propo- 
nérselo, hacer una evaluaci6n de todo lo que se puede hacer, incluso con poco dinero. 
Seguro que el resultado serfa alentador. 


Su formaci6n cientffica como docente e investigador se inicia bajo la tutela del 
Profesor PINO PEREZ, que tantos recuerdos y afectos dej6 en esta casa como universita- 
rio y como persona. Con los escasos medios entonces disponibles y con la firme ilusién 
de explorar nuevos métodos analfticos afront6 el trabajo de Tesis Doctoral. Era la primera 
en la Catedra de Quimica Analftica y tambien de las primeras que se juzgaron en esta 
Universidad. jHace ya treinta y un anos!. Como siempre ocurre con una aportacion 
pionera, puso a punto métodos experimentales y abrié nuevas Iineas de trabajo de las que 
Surgieron otras Tesis. Luego, todo es més facil. 


Las vicisitudes de la Catedra de Quimica Analftica mermaron el clima necesario 
de continuidad y de labor de equipo de este tipo de estudios. Quiza por ello la propia 
iniciativa del Dr. DUCHEMIN fué llevandolo a otro tipo de andlisis y estudios relaciona- 
dos con el origen e historia de la Quimica. La Universidad, concebida como centro del 


12 


saber cientffico se encamina siempre al descubrimiento de la verdad. Y trat6 de penetrar 
en el conocimiento de esa aventura a través del tiempo, con la curiosidad de un Kunta 
Kinte que busca las raices de la Qufmica actual a través de épocas esotéricas a veces y 
siempre sorprendente. Si la etimologfa del término investigacién viene de vestigium, 
huella, aparece la honda realidad significada por esta palabra: Investigar vale tanto como 
seguir las huellas, buscar las fuentes en que algo se origina. 


La docencia del Dr. DUCHEMIN ha sido muy variada al correr de los afios y en 
todos los niveles ha podido proyectar su experiencia y formacidn cientffica. 


En la cétedra de Quimica Analftica, con un gran contenido experimental, ha 
dejado buena siembra de esas cualidades y hdbitos que configuran a un buen analista 
(método, precisi6n, etc.). 


En Quimica General, donde ha ejercido su més dilatada actividad docente, ha 
dispuesto del bagage adecuado para transmitir los fundamentos de una rama de la ciencia 
estimulante y abierta a un continuo desarrollo, a estudiantes que inician su vida académica. 
Es una asignatura de gran responsabilidad ya que el Profesor ha de saber despertar la 
vocaci6n cientffica en los alumnos con vistas al adecuado enfoque que estos han de tener 
a lo largo de la Licenciatura y de su futuro como profesionales de la Quimica. 


Pero la dedicaci6n universitaria del Dr. DUCHEMIN ha ido, de siempre, mas alld 
de la mera actividad académica. Sus servicios a la Institucién llenan gran parte de su 
curriculum y en todos ellos ha dejado buena prueba de su eficacia, espfritu de colabora- 
cidn y sentido de la responsabilidad. Como clave y justificacién ha de sefialarse el alto 
concepto que tiene de la Universidad y el carifio que le profesa. Sin estas credenciales se 
carece del apoyo ético para ejercer la autoridad que conllevan los cargos académicos. 


En 1952, acepté la direccién del ya extinto Colegio Mayor "San Agustin" de 
nuestra Universidad. Era una labor muy importante con el estudiantado en una época en 
la que todavia se hablaba a la juventud, no sé si acertada 0 equivocadamente, en términos 
de estrellas y de luceros, de tesén y disciplina. El Dr. DUCHEMIN supo llevar las 
riendas de aquel Colegio con éxito durante mds de quince cursos académicos. Promovidé 
un sano ambiente de convivencia, fomenté el estilo universitario con actividades culturales 
y colabor6 incansablemente en la formacién, cara a la sociedad, de muchas promociones 
de universitarios, hoy profesionales en las Islas y fuera de ellas, que recuerdan con 
nostalgia sus anos de colegiales. 


En esta lfnea, por su iniciativa y gestidn, se celebraron en 1969, en La Laguna, 
los XVII Juegos Universitarios Nacionales. Es la tinica vez que ha tenido lugar en las Islas 
un acontecimiento deportivo de esta envergadura. 


Luego, le hemos conocido como Secretario de nuestra Facultad en varias ocasio- 
nes. Como Secretario General de la Universidad durante cuatro afios, 1976-1980, no muy 
placenteros. Como Vicerrector de Servicios Asistenciales, cargo de nueva creacién. Y, 
ultimamente, Decano de la Facultad de Qufmica. Cargo este en el que se jubila cerrando 
asf, con lo que tiene de simbdlico, su trayectoria de universitario: En la La Laguna tom6 


13 


por vez primera contacto con la Qufmica (tiempos herdicos de la calle San Agustin) y la 
deja como maxima Autoridad de la Facultad jUn balance excelente!. 


Alguna vez of comentar que cuando se oye hablar poco de quien ostenta un cargo 
es porque lo esté haciendo bien. De hecho, en estos puestos su labor ha sido callada, no 
ha regateado esfuerzos y ha cumplido eficazmente. Ei sabrd cuanto le ha costado llegar 
a conocer e interpretar la compleja legislacién universitaria. Aparte de su intervencién en 
los EstatutoS nos deja aprobado practicamente, el Reglamento de la Facultad. 


Esta es a grandes pinceladas, por supuesto torpes e incompletas la labor universita- 
ria del amigo DUCHEMIN. Yo le ruego os disculpe de haberme responsabilizado de esta 
intervenciOn y a mf, de haberla aceptado. Nuestra dilatada y sincera amistad me obligaba 
a hacerlo en esta ocasidn y sabe bien de mi disciplina y buena voluntad. 


Apoydndome n la frase evangélica "por sus obras los conocereis", la considera- 
cidn de estas, me liberan de analizar su fogosa y vehemente personalidad rica en humanis- 
mo y altos ideales. j Tampoco hace falta! todos le conocemos perfectamente y estamos aquf 
para expresar con un rotundo galicismo, jchapeau! al amigo DUCHEMIN. 


Y antes de cerrar, serfa gran descortesfa por mi parte, dejar en el anonimato una 
menci6n a M* Adela, que tan de cerca ha seguido y colaborado fielmente con DUCHE- 
MIN y tan prolffica saga le ha proporcionado. Tambien es otra Profesora jubilada y con 
él ha de afrontar un largo futuro. j|Queda bien acompafiado el amigo DUCHEMIN!. Por 
tu valiosa participacién, oscura, silenciosa, paciente, en la obra de Jorge jgracias M? 
Adela, y los mejores deseos en vuestra nueva andadura!." 


Obligado colofon a la transcripcion de este texto, es manifestar el agradecimiento 
a su labor como Secretario de nuestra Corporacion cienttfica, de la que fué Académico 
fundador, que podemos calificar de ejemplar, y sumarnos en nombre de la Academia, al 
dolor de su pérdida que compartimos con el multitudinario grupo de discfpulos, amigos 
y compaferos que le dieron su adios la maftana del 26 de Octubre de 1991. 


j Descanse en paz el Dr. FUENTES DUCHEMIN y por la misericordia de Dios 
goce ya de su compafta ! 


La Laguna, Noviembre de 1991 


Agustin AREVALO 


de la Academia Canaria de Ciencias 


14 


SECCION 


QUIMICA 


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Rev. Acad. Canar., IV (ntims. 3 y 4), 17-45 (1992) 


QUIMICA DE LOS PRODUCTOS ORGANICOS DE ORIGEN NATURAL 


LOS TRITERPENOIDES 


José L. Breton Funes 


INTRODUCCION 


El termino triterpenoide se aplica a un conjunto de productos quimicos de ongen natural 
que contienen treinta atomos de carbono procedentes de la union de seis unidades de isopreno. Esta 
definicion no debe de ser considerada rigidamente porque existen sustancias aisladas y caracterizadas 
como triterpenoides, que contienen diferente numero de atomos de carbono, otras que no siguen 
exactamente la regla del isopreno, enumerada por Ruzicka, y bastantes que gozan simultaneamente 
de ambas desviaciones 


La utilizacion de tecnicas fisicoquimicas altamente sofisticadas, en conexion con el 
desarrollo de las teorias biogenéticas, han conducide al continuo descubnmiento de tnterpenos de 
estructuras no convencionales. Su distribucion en la naturaleza es muy amplia: se encuentran en 
hongos, liquenes, licopodios, helechos, plantas de la clase Gimnospermas, de la Angiospermas - 
monocotiledoneas y dicotiledoneas- organismos marinos, tales como los holotunas, plantas fosiles, 
aceites procedentes de pizarras, sedimentos varios, etc., etc 


Tan amplia distribucion ha incentivado el interés por su actividad biologica, asi se ha podido 
determinar alto poder citotoxico en las meliacinas y diterpenos del tipo del damarano, 2, citostatica 
en Maytenus, antifungica, herbicida, antiinflamatoria, sales del acido glycyrhetico, entre otros 


Desde el punto de vista historico la era de la quimica de esta clase de sustancias comenzo, 
en 1949, con la elucidacion de la estructura del acido oleanolico 8, 3C-OH, 28 COOH por Bischof et 
al 


Los triterpenos se encuentran en la naturaleza bien en estado libre, bien en forma de 
saponinas (unidos a restos de azucar). En el primer caso, la extraccion con disolventes y 
cromatografia en columna sobre gel de silice permite su obtenciOn en estado puro. En el segundo 
caso su aislamiento exige la hidrolisis, acida o enzimatica, del compuesto bruto, antes de la 
purificacion cromatografica del triterpeno. No hay que perder de vista que tal procedimiento, aun el 
realizado por via enzimatica, puede modificar la estructura de la sustancia original, esto es: conducir 
a la formacion de artefactos. Para obviar estas transformaciones, no deseadas, se han utilizado, como 
metodo de hidrolisis, procedimientos fotoliticos y oxidaciones anddicas. La cromatografia en capa 
fina, la cromatografia liquida de alta resolucion (HPLC), y la combinacion cromatografia de 
gases-espectrometria de masas, son técnicas ampliamente utilizadas en este campo. Una serie de 
reacciones coloreadas, también aplicadas a los esteroides, son muy utiles para reconocer la presencia 
de estas sustancias. Citaremos, entre otras, las de Liebermann-Burchard y Salkowski. En el primer 
caso se coloca en un pequefio tubo de ensayo una minima porcion de la sustancia a ensayar, se 
disuelve en unas gotas de cloroformo, se afiade una cantidad igual de anhidrido acético y se deja 
resbalar por las paredes del tubo unas gotas de acido sulfurico concentrado. En la interfase se 
desarrolla un anillo de vistoso color, violeta para los triterpenos pentaciclicos. En el de Salkowski 
una solucion del material en cloroformo se agita con unas gotas de acido sulfurico concentrado. 
Aparecen colores en las dos capas. Una reaccion negativa no elimina la posibilidad de la presencia de 
triterpenos o esteroides 


La mayor parte de los diferentes esqueletos de los triterpenos se exponen en el cuadro 
adjunto. Tal variedad estructural no puede comprenderse bien sin un estudio previo de su biosintesis. 


Alrededor del afo 1950 se tuvo la conviccion de que el colesterol, 27, se sintetizaba en los 
organismos vivientes via acido acético y de otras sustancias de bajo peso molecular tales como 
etanol, acido piruvico, etc. Se observo también que la cadena lateral de este esteroide tenia caracter 
isoprenoide por lo que debia de pertenecer biogenéticamente a la clase de los compuestos 
isoprenoides a pesar de poseer solo 27 atomos de carbono. 


El descubrimiento del escualeno —en aquel entonces raro hidrocarburo aislado del aceite de 
tiburon, cuya estructura se halla representada en la figura 28, sugirio que el colesterol fue elaborado 
por ciclacion del escualeno y posterior pérdida de tres atomos de carbono. 


Zi 28 


18 


DIFERENTES TIPOS DE TRITERPENOS 


1, LANOSTANO 2, DAMARANO 3, TIRUCALLANO 


4, EUPHANO 5, CURCUBITANO 6, CICLOARTANO 


8, OLEANO 9, URSANO 10, p- TARAXASTANO 


19 


12, STICTANO 13, SERRATANO 


15, HOPANO 16, FERNANO 


20, SIPHOLANO 21 22 


25 26, ACIDO OFFICINALICO 


BIOSINTESIS 


Extensos estudios biogenéticos sobre esteroides y triterpenos confirmaron esta hipotesis y 
llevaron a la conclusion que el escualeno es un metabolito universal y no una rara sustancia tipica de 
los escualos. 


Deriva de dos moléculas de pirofosfato de farnesilo unidas "cabeza a cabeza" de forma 
inusual. Esta particularidad explica la presencia del grupo -11CH,-12CH,- en su molécula. Su 
génesis via mevalonato—pirofosfato de geranilo—pirofosfato de farnesilo ha sido firmemente 
establecida por experimentos con sustancias marcadas isotopicamente. 


La forma de union antes citada ha sido extensamente estudiada. Se sabe que uno de los 
cuatro atomos de hidrogeno del grupo CH,-CH), ha sido facilitado por el coenzima NADH 29. 
(NAD = nicotinamida adenina dinucleotido). 


CONH, 


OH OH OH OR 
29 
NICOTINAMIDA R=H ADENOSINA 
Simplificado: 
H 

gag CONH, 
~ | 20h SS | | + Ht 

in | 

R, R, 

NAD* 72 NADH 


Cuando el 1,1-dideuteropirofosfato de farnesilo, 30, se convierte en escualeno, 


ty 
to 


OPP 
2 one ee _NADH icon cD,— riers sles 


30 31 
R = C)oH)7 


el producto resultante posee 3 atomos de deuterio, 31. Si en la reaccion se utiliza pirofosfato de 
farnesilo sin marcar y NADH deuterado, la unidad central se transforma en -CH,-CHD-. Vanas 
hipotesis se han formulado para explicar el mecanismo de la reaccion. Recientemente Corey, en 
experimentos realizados 10 con células de higado de rata, puso en evidencia la existencia de un 
pirofosfato de preescualeno, 33, como intermediario. Varios esquemas mecanisticos razonables, a y 
b, si bien todavia especulativos, pueden escribirse: 


OPP 
—OpP oF Re |” 
R 
R ae le Enz—”X—>C ‘ SS = oon 
- / H H 
ate 
32 
CH, —OPP NAD—H 
CH ) } ipteaai. ke = fet ~ 
Ro ee Re RSutet oto 
——_> fs. A CH, 
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ane 
b) a Se Lal 
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2~cn, + eo Ae ya cH —0f co 
2 v7 aa a 
See ve do H 
34 33 
er 
R COG R : 
part eanecpecs | ~R —e NN sarc" Nap* + PPO 


En este segundo esquema la reaccion inicial se efectua entre una molécula de pirofosfato de 
farnesilo, 32 y otra de pirofosfato de nerolidilo, 34. No se conocen con exactitud los enzimas 
implicados en este proceso ni la naturaleza del complejo intermedio pirofosfato-enzima. 


Las varias estructuras policiclicas derivadas del escualeno, con su diversa estereoquimica 
pueden explicarse teniendo en cuenta las diversas formas en las que este hidrocarburo puede plegarse 
sobre las superficies de los enzimas implicados en la ciclacion, presumiblemente en la forma "todo 
trans". Si se dobla en la conformacion silla-silla-silla-bote de la figura 35 la reaccion iniciada por un 
agente electrofilico X* conduce a un producto inicial representado por el ion carbonio no clasico 
36a. 


Hs 
R= CH,—CH,—CH=C 


+OH 


35 


Una especie descrita como OH* por razones de conveniencia, no descrita como 
componente de sistemas celulares, de la que se duda de su existencia real, se utiliza en textos de 
bioquimica como promotora de la ciclacion. Se ha podido demostrar que es necesaria la presencia de 
oxigeno molecular para llevarla a término. Se especula sobre la existencia de un complejo enzima-O, 
0 enzima-O*. 


E] cation 36a, que también se representa en la forma clasica, 36b, al reaccionar con agua en 
el centro positivo, daria origen a los damaranedioles 37. En estos productos la disposicion de los 
grupos metilo es la que corresponde a la de un verdadero triterpeno. En el proceso no se define la 
estereoquimica del C-20. Si el precursor 36b experimenta la emigracion de los grupos senalados por 
las flechas, el esqueleto carbonado se transforma en 38 que, por expulsion del 8aH da origen al eufol 
39. La indefinicion estereoquimica en C-20, anteriormente mencionada, da origen al otro isomero 
sobre este carbono, esto es, a triterpenos de la serie del tirucallol 40. 


36a 36b 


OH 


40 


La ciclacion del escualeno puede tomar también otra ruta estereoquimica distinta de la 
anteriormente sefialada, dependiendo de la forma en que este hidrocarburo este plegado, asi su 
disposicion es de silla-bote-silla-bote como en la figura 41 y a continuacion se reordena el esqueleto 
de la forma resefiada para el conjunto eufol-tirucallol, se obtiene el lanosterol 43. La perdida de los 


hO 
nA 


43 (a) 43 (b) 


tres grupos metilo, los dos en C-4 y el de C-14, via oxidacion: CH;—>CH,OH->CHO->COOH > 
CO,, conduce al colesterol 43. El orden de eliminacion varia, depende del sistema enzimatico 
implicado. En la naturaleza se han encontrado mono- y dimetil esteroides con sustituyentes en 4C, 
14C 0 en ambos. 


44 


Como ejemplo se puede citar el obtusifoliol 45 que es un 4C, 14C, dimetil esteroide 
encontrado en la Euphorbia obtusifolia Poir, especie endémica de las Islas Cananias y, 
posteriormente, en otras euforbias. 


H CH, 


HO 


45 


En general, los animales utilizan la ruta lanosterol—colesterol para satisfacer sus 
necesidades de esteroides mientras que los vegetales siguen la senda cicloartenol 47 probablemente 
formado a partir del cation 46, epimero de 38 en el 17-C, obtusifoliol—fitosteroles. Los hongos, y 
otros organismos inferiores utilizan ambas rutas indistintamente debido, probablemente, a la poca 
especificidad de sus sistemas enzimaticos. 


HO’ * 


46 47 


Un homologo del cicloartenol, el cicloeucalenol 47, ha sido tambien encontrado en fuentes 
vegetales. En lo que sigue se representa una probable ruta biogenética utilizada por las plantas 
superiores para la elaboracion de fitosteroles. 


48 


BIOGENESIS DE ESTEROIDES EN LAS PLANTAS SUPERIORES 
(GOODWIN Y GOAD) 


CICLGARTENOL 24-METILENCICLOARTENOL 
CH, 
te 
HO H 
| | 
CICLOEUCALENOL OBTUSIFOLIOL 


ash” Ps og FITOSTEROLES 
HO 


24-METILENLOPHENOL 


Otra forma de ciclacion del ion no clasico 49, en donde interviene el doble enlace terminal, conduce 


(Numeracion del esqueleto de trterpeno tetraciclico) 


a la formacion de un quinto anillo. La estabilizacion de los cationes 51, 52 y 53 mediante la perdida 
de H", y/o emigracion de H y CH; da origen a una serie de triterpenos pentaciclicos. La eliminacion 
de H* del gem dimetilo de 50 da origen al lupeol, 54, la emigracion al centro cationico en 52, del 17 
aH a 21C, del 13BH a 17C y expulsion del 12H da origen a la B-amirina 55. El reagrupamiento de 
los metilos en 52 da origen a la a-amirina 56. La estabilizacion de 52 por pérdida 


de un proton del grupo metilo engendra el ~—taraxasterol 57, etc. La disposicion silla-silla-silla-silla- 
silla del escualeno da lugar a los triterpenos de la serie del hopano, 15. 


57 58 


En las ciclaciones antes mencionadas, especialmente en la creacion del anillo C, debe de 
contemplarse la formacion de un intermedio tal como 59, el cual, desde un punto de vista mecanis 


Cot 


59 60 


tico, no sigue la regla de Markownicov. Su aplicacion deberia conducir a un anillo C pentagonal, 
puesto que un ion carbonio secundario, como en 59, es menos estable que un terciano, 60 


Este tipo de ciclacion no se observa frecuentemente en la naturaleza Sin embargo, el 
malabaricol, 61, procedente del Ailanthus malabaricus D.C. (Simaroubaceae) responde a este 


30 


HO 


61 


esquema. Como se vera mas adelante, el 2,3-oxido de escualeno, aislado en condiciones no 
enzimaticas, sigue la regla antes mencionada formando sustancias que poseen un anillo C con cinco 
eslabones 


En otro lugar se ha mencionado que las especies cationicas postuladas son hipoteticas, no 
obstante, las deficiencias electronicas supuestas se ven, hasta cierto punto, confirmadas por el hecho 
de que, a menudo, nucleofilos se incorporan al esqueleto carbonado en las posiciones previstas 
supuesto se utilicen sustratos apropiados en la reaccion 


Se han realizado numerosas ciclaciones de polienos, mas 0 menos relacionados con el 
escualeno, en estudios conducentes a la sintesis de triterpenos y esteroides. 


Conviene hacer notar que en los procesos realizados in vitro se obtienen, entre otros, un producto 
principal de la reacciOn que posee las uniones entre ciclos de la forma trans-anti-trans como en el 
caso del colesterol. Estos trabajos han permitido conocer los minimos requerimientos estructurales 
necesarios para que las ciclasas puedan actuar en homologos del escualeno tales como, por ejemplo, 
el polieno 62. 


62 


Los grupos metilo en el interior de la cadena pueden estar presentes total o parcialmente 


3] 


ELUCIDACION DE ESTRUCTURAS. 


Para el conocimiento de las estructuras del esqueleto carbonado de este grupo de productos 
naturales se utilizan ampliamente las teécnicas espectroscopicas usuales' El empleo de la 
espectroscopia en el ultravioleta conduce a la determinacion de configuraciones y de la presencia de 
algun grupo de atomos que absorba en esta region espectral. El espectro UV. de los triterpenos 
pentaciclicos determinado en acido sulfurico muestra un maximo en 310 nm, que es independiente de 
la sustitucion que presenta la molécula 


La espectroscopia infrarroja revela la presencia de determinados grupos funcionales y se 
emplea generalmente de forma rutinaria Algunos autores la han utilizado con éxito en la 
investigacion de algunas particularidades estructurales tales como la diferenciacion de las series del 
oleano y del ursano, la determinacion de la estereoquimica del 18H en denvados del olean-12-eno, y 
la sustitucion en algunos trioles de esqueleto del hopano 


Los metodos de eleccion para el estudio de este tipo de problemas son la espectroscopia de 
resonancia magnética nuclear, protonica y de !3C asi como la de masas 


Desde el estudio realizado por Shamma y col. sobre las relaciones existentes entre el 
espectro de R.M.N. protonica y las estructuras de los triterpenos pentaciclicos, un aluvion de 
publicaciones, relacionadas con la asignacion de resonancias de grupos metilo en diferentes 
esqueletos y la influencia de sustituciones en diversos puntas de la molécula, han inundado la 
bibliografia quimica relacionada con estos temas. Esta muy estudiado el uso de disolventes 
aromaticos, deuterobenceno, deuteropiridina (ASIS, aromatic solvent INDUCED shifts) y de sales 
de lantanidos, Eu (dpm), (LIS, lantanide induced shifts) para la asignacion de resonancias de 
protones, especialmente los integrados en grupos metilo Lo anteriormente expuesto es valido 
también en la resonancia de !3C 


Varias técnicas han ido emergiendo con la aparicion de espectrometros con gran poder de 
resolucion (300, y mas, Mh). La espectrometria en dos dimensiones, 2D-J NMR, COSY (J- 
correlated spectroscopy), tanto hetero- como homonuclear, contribuye eficazmente a la asignacion 
de todas las sefiales en espectros complicados asi como para deducir la estructura completa de un 
triterpeno dado 


El metodo conocido como 2D-correlation spectroscopy permite la obtencion simultanea de 
los espectros de proton y carbono y su correlacion. La llamada 2D-J homonuclear suministra un 
espectro que contiene, en el caso de sistemas débilmente acoplados, en uno de los ejes (f,) 
informacion sobre desplazamientos quimicos y, en el otro, (f,) los valores correspondientes de J; ello 
permite medir valores de o y J en regiones espectrales que aparecen normalmente como una marafa 
de multipletes de analisis imposible. 


La espectrometria de masas aporta tambien interesantes datos sobre la estructura de los 
triterpenos. En este campo hay una gran cantidad de literatura relacionada con las diferentes 
fragmentaciones que sufren los distintos tipos de esqueleto. 


En general se ha observado (C_ Djerassi) que en las series de la a- y B-amirina, asi como en 
derivados del lupano, taraxerano, bauereno, friedelano el doble enlace originalmente presente, o 
formado por eliminacion de agua o acido acético, controla el comportamiento de la fragmentacion, 
ordinariamente del tipo retro Diels-Alder. Del estudio del espectro se pueden deducir caracteristicas 


que, frecuentemente, permiten la inclusion de un determinado tnterpeno en alguna de las clases 
sefialadas anteriormente. Ademas, la situacion de algunos grupos funcionales puede ser deducida de 
la consideracion del conjunto de la fragmentacion, todo ello con muy pequefias cantidades de 
sustancia. Como ejemplo de lo dicho se sabe que en la serie del oleano o del ursano, el principal 
modo de rotura del esqueleto aparece como una reaccion retro Diels-Alder en el anillo C donde R, 


R,;, Rp, R3, Ry pueden ser distintos sustituyentes OH, OAc=O, COOH, COOMe, etc. En el f- 
amireno, R,=CH;, R3=CH;, Ry=H, el fragmento a aparece en m/z 218 y en el oleanolato de metilo 
R,;=COOCH;, R;=CH;, Ry=H, el valor medido es de 262 (218-15(CH;) + 59 (COOCH;). Ultenor 
ruptura de los fragmentos antes citados da origen a otras sefiales caracteristicas 


También existen estudios sobre la fragmentacion de los triterpenos tetraciclicos (R.R 
Muccino) 


Se ha descnito en la literatura un método (L. Ogunkoya) que intenta dar una respuesta a la 
pregunta Si se congce el ion molecular de un tnterpeno pentaciclico y el pico basé cual es su 
esqueleto? 


La espectroscopia de masas de alta resolucion es, ademas, un excelente metodo para la 
determinacion del peso molecular bien a través de impacto electronico, ionizacion quimica, FAB 
(fast atom bombardment), etc 


El algunos casos, los datos espectroscopicos disponibles, asi como otros procedimientos 
fisicos 0 quimicos que pudieran utilizarse, pueden resultar inadecuados, por ello la ultima palabra en 
la determinacion de la estructura y estereoquimica de los triterpenos, como en otras especies 
quimicas, la tiene la espectrometria de rayos X de la que hay amplia bibliografia (R-P. Rastogi). La 
condicion requerida es la obtencion de un cristal de la sustancia en estudio que sea adecuado lo que, 
a veces, no es tan sencillo como parece 


ANALISIS CONFORMACIONAL 


El estudio de las propiedades fisicas y quimicas de un compuesto, como resultado de las 
distintas conformaciones que puede adoptar la molécula en su estado fundamental, de transicion y, 
en su caso, exitado es, segun vanos autores, el objetivo del analisis conformacional. Sus principios, 
claramente enunciados por Barton en 1960, se han aplicado con éxito en la determinacion de la 
estereoquimica de los triterpenos asi como para alcanzar una explicacion razonable de ciertas 
transformaciones sufridas por esta clase de sustancias 


33 


Por ejemplo, a las series de la B- y a-amirina, 55 y 56, a pesar de que la unica diferencia 
entre ellas es la disposicion de los grupos metilo en el anillo E, el comportamiento de algunos de sus 
derivados es muy diferente. 


Asi, el doble enlace de la B-amirina se isomeriza rapidamente a A!*(!8) mientras que la 
a-amirina permanece estable en las mismas condiciones. Esta transformacion se explica facilmente si 
tenemos en cuenta que la emigracion del doble enlace en este segundo triterpeno obligaria a un 
cambio en la conformacion de los metilos en 19C y 17C que pasarian de ser diecuatoriales 63 a 
diaxiales 64 con una desestabilizante relacion 1-3. 


63 64 


SINTESIS 


Los esfuerzos para sintetizar esta clase de sustancias son relativamente recientes. Dejando 
aparte algunas importantes aportaciones, se puede decir que es en la década de los sesenta cuando 
los trabajos en este campo aparecen con frecuencia en las revistas especializadas. El retraso en 
abordar la preparacion de los triterpenos se debe a la complejidad de tales moléculas que, al poseer 7 
O mas centros de asimetria dan origen a, como minimo, 128 isomeros posibles, de los que solo uno 
es el deseado. Se pueden comprender facilmente los problemas de separacion y purificacion que se le 
presentan al investigador en este terreno. 


Afortunadamente, la estereoquimica de varias reacciones de sustitucion y anionicas en 
sistemas policiclicos rigidos puede ser prevista y, por ende, aliviar la situacion. 


65 


La alquilacion de enolatos como el representado en la fig. 65 se puede realizar por la cara a 
B de la molécula segun sea el sustituyente R. Si R=H, el nuevo grupo tendra la orientacion B . Si 
R=CH;, la reaccion procedera por la cara a . Factores estéricos y estereoelectronicos son los 


34 


responsables de este comportamiento En especial los enolatos de litio y la alquilacion reductiva 
(Stork) son particularmente utiles en este sentido 


“hs 
= 
__ ey —_ 
a) HO HO 
2, 1 
b) a ey 
on o 


En la primera reaccion (a), el ataque tiene lugar por el mismo lado en el que se encuentra el 
grupo hidroxilo. En la segunda (b) se pueden tener ambos epimeros dependiendo de las condiciones 
experimentales 


~ w ~ ae 
a 
“= 7, ms 
end oe — > 
O ov - AcO i: f. 


66 67 68 69 


R 
, 
c 
——_»> 
Oo 
= AcO 
70 FI 72 
R 
——_-—_—_ > 
es 
——<$—$> | | | oO HO 
73 74 


nd 
A 


Los triterpenos de esqueleto esteroidal se han sintetizado a partir de un derivado apropiado 
del colesterol. Es clasica la sintesis del lanostenol realizada por Woodward y Barton utilizando como 
material de partida la A>-colesten-3-ona 66 convertida en el 4-dimetil derivado 67 por métodos 
convencionales, este producto por reduccion y acetilacion se transformo en el derivado 68. 
Bromacion alilica con NBS y dehidrohalogenacion condujeron al dieno 69 que es isomerizado por 
acidos al dieno 70. Este producto, por reaccion con acido monoperftalico, produjo un ftalato que, 
hidrolizado, evoluciono al triol 71. Su deshidratacion, con acido, llevo a la cetona 72 que es 
convenientemente alquilada a 73. Reduccion del grupo ceto en 15C e isomerizacion del A’ llevo al 
lanostenol 74. 


Referente a la preparacion de triterpenos pentaciclicos, es particularmente instructiva la 
sintesis de la a-onocerina a partir del acido 75, por diversos autores (Stork, Ireland, Sondheimer). Es 
un buen ejemplo de los problemas que encierra la preparacion de estos compuestos. 


78 79 


El acido 75 fue transformado en el dimero 76 segun el metodo de Kolbe, reaccion que 
transcurre con un apreciable rendimiento (~35%). La introduccion de los metilenos exociclicos no 
puede alcanzarse directamente via reaccion de Wittig debido, probablemente, a impedimentos 
estéricos. La reaccion con el bromuro de etoxiacetilenmagnesio y tratamiento con acido acuoso dio 
el acetoxidiéster 77. Los correspondientes dihidroxiacidos fueron descarboxilados termicamente a 
través del intermedio 78, que es el mas estable. La reaccion procede a través de un estadio de 
transicion segun el cual el proton hidroxilico ataca axialmente al 9C por la cara a reconstruyendo la 
perdida estereoquimica en este centro carbonado. Se obtiene asi la a-onocerina 79. 


Estos compuestos evolucionan facilmente, cuando son tratados con catalizadores acidos, a 
sustancias del tipo de la B-onocerina 80 y y-onocerina 81, reaccion que, sin duda, lleva consigo la 


La y-onocerina 81 posee un esqueleto apropiado para la sintesis de otros triterpenos 
pentaciclicos, asi Kishi sometio a una reaccion de solvolisis, el tosilato 83,obteniendo tres productos, 


la olefina 84, la hopenona 85 y la hidroxihopanona 86, compuestos que permiten la preparacion de 
una serie de triterpenos con esqueleto del tropano. 


Para la sintesis total de esteroides policiclicos se llevo a cabo una estrategia consistente en 
la formacion, paso a paso, de los diferentes anillos del esqueleto molecular o, si la estructura a formar 
es simétrica, como en el caso de los triterpenos pentaciclicos que hemos visto, se procede a la union 
de dos partes, que contienen cada una los anillos A, B por un lado y D, E por otro, elaborandose 
luego el anillo C. 


W.S. Johnson y E.E. Van Tamelen desarrollaron un procedimiento basado en la hipotesis 
biogenetica de la formacion de estas sustancias por los organismos vivos a partir del escualeno, 
como ya hemos visto en otro lugar. Fundamentaron la sintesis biomimética de estas sustancias como 
el disefio y ejecucion de reacciones de laboratorio basadas en transformaciones bioquimicas ya 
establecidas o presumibles. En este contexto, la formacion de los anillos del esqueleto tanto de 
esteroides como de triterpenos se realiza estereoespecificamente, en un solo paso, a partir de una 
cadena poliénica aciclica con enlaces olefinicos trans y grupos metilo convenientemente situados 


El proceso puede considerarse como una secuencia de adiciones electrofilicas, trans- 
antiparalelas, a dobles enlaces, de la misma forma que el bromo se afiade estereoespecificamente a 
los alquenos. 


Hr 


87 


88 


La protonacion del atomo de oxigeno de oxido de escualeno 87 genera un centro cationico 
incipiente en 2C que ataca al doble enlace 6C-7C generando una union entre 2C y 7C, el nuevo 


80 8] 


protonacion de ambos metilenos exociclicos. El empleo de catalizadores voluminosos, por ejemplo el 
trifluoruro de boro en cloroformo, conduce a derivados del serrateno #2 que poseen el anillo C 
heptaciclico. En este caso un solo metileno se protona. 


84 85 86 


centro producido en 6C ataca al doble enlace 10C-11C y asi sucesivamente. Se llega a una molécula 
con todos los anillos unidos en trans, 88. Obviamente un enlace olefinico cis da ongen a un anillo 
con esta estereoquimica. 


La imitacion de este mecanismo en el laboratorio no es nada facil. La protonacion de un 
enlace terminal en una cadena poliolefinica no se consigue de una manera satisfactoria. Es necesano 
el uso de catalizadores acidos apropiados para evitar la protonacion indiscriminada del polieno. 


Esta dificultad se supero mediante el empleo de grupos funcionales, correctamente situados, 
tales como epoxidos olefinicos (Van Tamelen) asi como sulfonatos 89, acetales de polienaldehidos 
91, o cationes de alcoholes alilicos 93 (Johnson). 


H 
™ _-OH 2 


89 90 


R 
AST SnC1,/CH;NO, 
O O 
Sat 
91 92 


OH 


OH 


93 94 95 


Con polienos de mayor entidad, surgio un problema relacionado con la formacion del 
anillo C. 

La posicion de los metilos en la molécula de escualeno controla el desarrollo de la carga 
Cationica y, de una manera diferente a la ciclacion enzimatica, el procedimiento de laboratorio 
conduce a un anillo C pentagonal y no de seis eslabones. 


39 


De esta tendencia quimica se ha hecho uso para sintetizar el malabaricol 61, como ya hemos 
manifestado anteriormente, utilizando como sustrato el 2,3-0xido-18,19-dihidroxiescualeno 


ee Malabantcol 


96 


Numerosos estudios pusieron de manifiesto que se podian obtener polienos de partida en 
forma de "todo silla" o bien silla-bote-silla por medio de la introduccion de impedimentos esteéricos, o 
efectos del disolvente. 


En la elaboracion del esqueleto de los triterpenos tetraciclicos se utilizO una sustancia con el 
anillo D ya formado con el doble enlace tetrasustituido; en este caso, el enlace 7 en el anillo D 
controla el comportamiento del ion carbonio y permite la formacion de un anillo C de seis miembros 
en lugar de uno de cinco. 


Con estas ideas se preparo el epoxido 97 que, en su conformacion "todo silla", conduce al 


OH 


97 98 


isoeuphenol 98. Otra orientacion del anillo epoxidico, asi como la disposicion silla-bote-silla da 
origen a otros triterpenos tetraciclicos; las sustancias 99 y 100 dan origen a la d-amirina 101 y al 
tetrahidrohimanol 104, respectivamente. 


40) 


99 101 


103 104 


La a-amirina se ha transformado en 5-amireno y éste en B-amirina 55 (Barton). La fotolisis 
de 55 en p-xileno la transforma en germanicol 58. 


41 


TEXTOS DE LECTURA RECOMENDADA 


Y OTRAS REFERENCIAS 


42 


a) Obras de interés general. 


Quimica de los triterpenos 

Elsevier Encyclopaedia of Organic Chemistry. E. Josephy and F. Radt. Elsevier, Amsterdam, 
1940, Vol. 14 y Suplementos, 1955, pags. 938s-13465 

D.E. White, Rev. Pure Appl. Chem., 191, 6 (1956). 


LF. Fieser y M. Fieser. Methylsterols, en Steroids, Reinhold Publishing Corporation, Nueva 
York, 1959, cap. 12, pag. 364. 


P. De Mayo, The Higher Terpenoids. The Chemistry of Natural Products. K.W. Bentley Ed., 
Interscience Publishers, Londres, 1989. 


J. Simonsen y W.C.J. Ross. The Terpenes. Cambridge University Press, 1961. Vol. 5 


P.P. Boiteau y R. Ratsimamanga. Triterpenoides en Physiologie Vegetable et Animale 
Gauthier-Villars. Paris, Francia, 1964. 


T.G. Halsall y R.T. Aplin. Progress in the Chemistry of Organic Natural Products. L. 
Zechmeister Ed. Springer, Nueva York, 1964, Vol. 22, pag. 153. 


J.H. Richards y J.B. Hendrickson. The Biosynthesis of Steroids, Terpenes and Acetogenins. 
W.A. Benjamin Inc., Nueva York, 1964. 


G. Ourisson, P_ Crabbe y O. Rodig. Tetracyclic Triterpenes. Holden Day, San Francisco, 
1964. 


TK. Devon y AI. Scott. Handbook of Naturally Occurring Compounds. Terpenes 
Academic Press, Nueva York, 1972, Vol. II, 
b) Aspectos biosintéticos. 


T.A. Geissman y D.H.G. Crout. Organic Chemistry of Secondary Plant Metabolism. 
Freeman, Cooper and Company, San Francisco, 1969. 


S. Mann. Secondary Metabolism. Clarendon Press, Oxford, 1978. 
c) Articulos de puesta a punto sobre la problematica de los triterpenos. 


M. Kulshreshtha, D.K Kulshreshtha y R P. Rastogi. The Triterpenoids. Phytochemistry, 
1979, 18, 1095. Revision del tema -afios 1971-1977. 


M.C. Das y S.B. Mahato. Triterpenoids. Phytochemistry, 1983, 22, 1071. Afios 1977 a 1981 


Terpenoids and Steroids, Specialist Periodical Reports, The Chemical Society. Vols. 1 al 12. 
Incluyen un capitulo sobre triterpenos en el que se revisa la literatura sobre el tema durante 
los afos 1969 (septiembre) a 1981 (agosto). 


En la revista Natural Product Reports, editada por The Royal Society of Chemistry, Vols. 1, 


pag. 58; 2, pag. 1; 3, pag. 421 y 6, pag. 475, se amplia !2 revision antes citada hasta junio de 
1987. 


d) Procedimientos fisicos, analisis y determinacion de estructuras. Véase también la 
literatura citada en los articulos del apartado c). 
M. Shamma, R.E. Glick y O.R. Mumma. J. Org. Chem., 1962, 27, 4512. 
H. Budzikiewicz, J.M. Wilson y C. Djerassi. Mass Spectrometry in Structural and 
Stereochemical Problems. XXXII. Pentacyclic Triterpenes. J. Amer. Chem. Soc., 1963, 85, 
3688. 


J. Karliner y C. Djerassi. Terpenoids. LVII. Mass Spectral and Nuclear Magnetic Resonance 
Studies of Pentacyclic Triterpene Hydrocarbons. J. Org. Chem., 1966, 31, 1945. 


R.R. Muccino y C. Djerassi. Interpretacion Espectros de Masa. Triterpenos Tetraciclicos. J. 
Amer. Chem. Soc., 1974, 96, 556. 


C.R. Ensell e I. Wahlberg en Biochemical Applications of Mass Spectrometry. First 
Supplementary Volume. G.R. Waller y O.C. Desmer, Eds. John Wiley and Sons, Nueva 
York, 1980, pag. 385. 

L. Ogunkoya. Application of Mass Spectrometry in Structural Problems in Triterpenes. 
Phytochemistry, 1981, 20, 121. 


e) Reagrupamientos. 


E. Eliel, N.L. Allinger, S.J. Angyal y G.A. Morrison. Conformational Analysis. John Wiley 
and Sons, Nueva York, 3 ed., 1967. 


R.M. Coates. Biogenetic-type Rearrangements of Terpenes. Progress in the Chemistry of 
Organic Natural Products.L. Zechmeister Ed., Springer, New York 1976, 33, 73. 
f) Sintesis de triterpenos. Bibliografia seleccionada. 


J.W. ApSimon y J.W. Hooper. The Total Synthesis of Natural Products. J. ApSimon Ed. 
John Wiley and Sons, Nueva York, 1973, Vol. 2, pag. 559. 


G.S. Stork, P. Rosen y N. Goldman. J. Amer. Chem. Soc., 1965, 87, 275. 


44 


H.E. Simmons y R.O. Smith. J. Amer. Chem. Soc., 1958, 80, 5323 
J.H. Chan y B. Rickborm, ibid , 1968, 90, 6406. 


W. Nagata, M. Yoshioka y S. Herai. Tetrahedron Letters, 1962, 461, W. Nagata y M 
Yoshioka, ibid., 1966, 1913 


G.H. Posner. Alkyl Cuprates in Organic Reactions. W.G. Dauben, Ed. John Wiley and Sons, 
Nueva York, 1972, Vol. 9, pag. 1. 


R.B. Woodward, A.A. Patchett, D.-H.R. Barton, D.A.J. Ives y RB. Kelly. J. Chem. Soc., 
1957, 1131. 


G. Stork, A. Meisels y J.-E. Davies. J. Amer. Chem. Soc., 1963, 85, 3419. 
R.F. Church, R.E. Ireland y J.A. Marshall. J. Org. Chem., 1962, 27, 1118. 
N. Daniel, Y. Mazur y F. Sondheimer. Tetrahedron, 1967, 23, 509. 


E.E. Van Tamelen. Bioorganic Chemistry. Total Synthesis of Tetra- and Pentacyclic 
Triterpenoids. Accounts of Chemical Research, 1975, 8, 152. 


W.J. Johnson. Biomimetic Polyene Cyclizations. Angew. Chem. Int. Ed. (Engl.) 1976, 15, 9 


D.H.R. Barton, E.E. Lier y JF. McGhie. J. Chem. Soc. (C), 1968, 1031. 


Recibido: 20 de Diciembre de 1992 


45 


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+ 


SECCION 


BPrOoOLOGIA 


i/ 


_ 


Rev. Acad. Canar. Cienc., IV (ntims 3 y 4), 49-63 (1992) 


LUMBRICIDOS DE LAS ISLAS CANARIAS. IV. GENERO E/JSENIA 


J. A. Talavera y J. Nunez 


Departamento de Biologia Animal (Zoologia), Universidad de La Laguna, 38206 La 


Laguna, Tenerife (Canarias) 


ABSTRACT 
New recordings of Eisenias in the Canary Islands are included in this paper, their 
morphological particularities, geographic distribution and environmental conditions in which E. 
andrei, E. eiseni and E. fetida have been found, have also been included. The great expansién 
carried out by E. eiseni on the western islands as well as the lesser ecological adaptability of the 


E. fetida (more sensitive to the conditions of the Canaries microhabitats) have also been shown. 


RESUMEN 
En el presente trabajo se aportan nuevos registros de Eisenias en las Islas Canarias, 
asimismo incluye las particularidades morfoldgicas, distribuci6n geografica, y condiciones 
ambientales en que han sido encontradas Eisenia andrei, E. eiseni, y E. fetida. Con ello se pone 
de manifiesto la potente expansion experimentada por la especie E. eiseni en las islas occidentales, 
asi como la menor plasticidad ecoldgica de FE. fetida, mucho mas sensible a los diferentes 
microhabitats canarios. 


Palabras clave: Lumbricidae, Eisenia, Canarias. 


49 


1. INTRODUCCION 
Eisenia Malm, 1877 es uno de los géneros de lumbricidos medianamente diversificado, 
incluye en la actualidad cerca de una treintena de especies casi todas bien representadas en Europa. 
La fauna canaria cuenta con 3 de ellas, E. andrei senalada por primera vez de Tenerife por 
BOUCHE [3], E. eiseni y E. fetida cuyas primeras citas fueron realizadas sin especificar isla alguna 
(KRAEPELIN [10]; MICHAELSEN [12]). 

Estas especies tienen en comun una notable capacidad para adaptarse a los biotopos sujetos a 
la accidn impactante del hombre. Viven incluso en purines de animales como por ejemplo E. fetida, 
que resulta ser muy adecuada para el control y compostaje de residuos orgdanicos sobre todo los 
procedentes de las grandes granjas que por su naturaleza y grado de toxicidad no deben aplicarse 
directamente al suelo. De hecho, HATANAKA et al [8] cultivaron dicha especie en diferentes 
purines con objeto de abordar su transformacion en fertilizantes bioldgicos utilizables para la 
agronomia. 

Respecto a las Eisenias de Canarias tan sdlo existe una informacion fragmentaria con 
amplias lagunas en lo concerniente a los aspectos ecoldgicos y de distribuci6n insular; por tanto, 
la importancia del presente trabajo resulta obvia y para su elaboracioOn hemos utilizado nuestros 


propios datos asi como los extraidos de la bibliografia especializada. 


2. MATERIAL Y METODOS 

Los 1305 ejemplares examinados se recolectaron en los diferentes pisos de vegetacion 
canario, mediante muestreos cualitativos casi todos realizados durante la ultima década. Una vez 
fijados fueron conservados en alcohol al 75%. La metodologia utilizada puede encontrarse en 
TALAVERA [15]. 

Para la localizacion precisa de las estaciones donde se hallaron ejemplares hemos empleado 
el sistema UTM de 1x1 km. Estas se relacionan seguidamente agrupandolas por islas sin mas datos, 
dado que su descripcidn y mapas de registro pueden encontrarse en TALAVERA [16]. 
Tenerife.- 1: Barranco de la Florida, CS5242; 2: El Mojon, CS3106; 3: La Centinela, CS3340; 


4: Monte de las Mercedes, CS7556; 5: LLano de los Viejos, CS7456; 6: Lomo de Pedro Alvarez, 


50 


CS7155; 7: Barranco Grande, CS7245; 8: El Cardonal, CS7346; 9: Monte del Agua, CS2134; 10: 
Giiimar, CS6132; 11: La Guancha, CS3839; 12: Fuente de Joco, CS5838. 13: Candelaria, CS6537; 
14: Vueltas de Taganana, CS7957; 15: La Victoria, CS5445; 16: Santa Ursula, CS5344; 17: Las 
Carboneras, CS7559; 18: Barranco del Mulato, CS6655; 19: Punta del Hidalgo, CS7459; 20: 
Granadilla, CS4511; 21: Las Arenas, CS4842; 22: La Esperanza, CS6648; 23: Chamorga, CS8660; 
24: La Laguna, CS7050; 25: El Roquillo, CS7756; 26: Barranco de los Cochinos, CS2035; 27: 
El Juntadero, CS7257; 28: Tacoronte, CS6151; 29: Barranco de San Felipe, CS4743; 30: Jardin 
Botanico, CS4943; 31: El Bailadero. CS8258; 32: Barranco del Preceptor, CS3033; 33: Icod de 
los Vinos, CS3139; 34: Hoya Palomera, CS3837; 35: El Mogquinal, CS7456; 36: Cabezo de Tejo, 
CS8560; 37: Las Lagunetas, CS6143; 38: Barranco del Agua, CS5832; 39: El Pijaral, CS8359; 
40: Barranco de Afur, CS7359; 41: Palo Blanco, CS4437; 42: Fuente de los Berros, CS8057; 43: 
Barranco de Ijuana, CS8559; 44: Agua Garcia, CS6447; 45: Vilaflor, CS3915; 46: El Sauzal, 
CS5950; 47: Esquina de los Carros, CS6035; 48: Homician, CS7160; 49: La Orotava, CS5040; 
50: Monte Aguirre, CS7556; 51: Fanabé, CS3009; 52: Las Casillas, CS8658; 53: Lomo Rosado, 
CS3836; 54: Galeria de Vergara, CS4135; 55: Fuente Pedro, CS4336; 56: Barranco de los 
Riachuelos, CS4021; 57: Lomo Alto, CS3531; 58: Fuente de las Mesas, CS4433; 59: Bajamar, 
CS6859; 60: Valle de Guerra, CS6455; 61: La Matanza, CS5950; 62: La Vera, CS4742; 63: Playa 
de las Aguas, CS2839; 64: Los Silos, CS2138; 65: Buenavista, CS2039; 66: Barranco de Erques, 
CS5726; 67: Abama, CS2417; 68: Adeje, CS2712; 69: Barranco Hondo, CS6942; 70: Guia de 
Isora, CS2219; 71: Las Galletas, CS3700; 72: Los — CS6330; 73: Los Rechazos, CS5043; 
74: Los Realejos-La Longuera, CS4542; 75: San Juan de la Rambla, CS3942; 76: Las Raices, 
CS6444. 

La Palma.- 77: Montana de la Hiedra, BS1974; 78: Brena Alta, BS2874; 79: LLanos de Aridane, 
BS 1573; 80: El Paso, BS1772: 81: Barranco de los Hombres, BS1992; 82: El Granel, BS3183; 83: 
Puntallana, BS3182; 84: San Andrés, BS3088; 85: La Caldereta, BS 1957; 86: Los Sauces, BS2989; 
87: Barranco del Agua, BS2687; 88: Barlovento, BS2692; 89: Las Cancelitas, BS2489; 90:Mazo, 
BS2767; 91: La Tinta, BS2983; 92: Barranco Nogales, BS3185; 93: Barranco el LLanito, BS2973; 


94: La Fajana, BS2155; 95: Lomita Mala, BS2783; 96: Hacienda del cura, BS1768; 97: La Rosa, 


S1 


BS2839; 98: La Laguna de Aridane, BS1769. 

Gomera.- 99: Cumbre del Carbonero, BS8413; 100: El Cedro, BS8214; 101: El Rejo, BS8314; 
102: Apartacaminos, BS7416; 103: El Jardin, BS7415; 107: Laguna Grande, BS7813; 108: Mériga 
BS8016; 109: Acevifios, BS8216; 110: El Bailadero, BS8312; 111: Pinar de Argumame, BS7911; 
112: Pinar de Infantes, BS7613; 113: Fuensanta, BS7916; 114: Vega de Arure, BS7214; 115: Valle 
Gran Rey, BS7010; 116: Hermigua, BS8417; 117: Barranco del Cedro, BS8417; 118: Laguna de 
Santiago, BS8402; 119: Chorros de Epina, BS741!17; 120: Fuente la Vica, BS7511. 

Hierro.- 121: Frontera, BRO373; 122: Fuga de Gorreta, BROS75; 123: Fuente Mancafite, BR9571; 
124: Las Asomadas, BRO0672: 125: Hoya de Fileba, BR0O471; 126: Montana del Julan, BROO69; 
127: El Morcillo, BRO469; 128: Los Mocanes, BRO374; 129: Las Montanetas, BRO878; 130: 
Valverde, BR1279; 131: Fuente Cruz de los Reyes, BROI71; 132: El Salvador, BRO271; 133: 
Lomo Blanco, AR9972; 134: Sima de las Palomas, AR9871; 135: Casa Forestal, BRO171; 136: 
El Golfo, BRO275. 

Gran Canaria.- 137: Las Palmas, DS5711; 138: El Toscén, DS5103; 139: Las Coloradas, 
DS5815; 140: Barranco de Arucas, DS4810; 141: Banaderos, DS4713; 142: Lomo del Galeon, 
DR3471; 143: Tenoya, DS5110; 144: Barranco de la Virgen, DS4202; 145: Barranco de Azuaje, 
DS4308; 146: Galdar, DS3513; 147: Barranco de Teror, DS4804; 148: Pinar de Tejeda, DR4394; 
149: Los Tilos de Moya, DS4108. 


Fuerteventura.- 150: Betancuria, ES9244. 


3. RESULTADOS 
Eisenia andrei Bouché 
(Fig. | A) 
Eisenia foetida unicolor André, 1963 
Eisenia andrei: Bouché, 1972 
Diagnosis: Longitud 33-68 mm, media 45,26 mm. Numero de segmentos 84-119, media 101. 
PigmentaciOn del cuerpo rojiza con gradiente dorso ventral. Prostomio epildbico. Quetas 


estrechamente pareadas. Papilas genitales en la linea de quetas cd de los segmentos 9 y 12 69, 11 


52 


y 12; estas estructuras aparecen también cerca de las quetas ab de los segmentos 21-33. Clitelo con 
forma de silla de montar que se extiende desde los segmentos 25, 26 al 32. Tubérculos pubertarios 
en (1/n 27), 28 - 30, (1/n 31). Poros nefridiales dispuestos a diferentes alturas por encima de las 
lineas de quetas b. Glandulas calciferas en 10-13, adiverticuladas. Embudos seminales voluminosos 
ocupando los segmentos 10 y 11. Cuatro pares de vesiculas seminales en 9-12 (los dos primeros 
son mayores). Dos pares de espermatecas globosas situadas sobre los septos 9 y 10. 
Ecologia y distribucién: Se trata de una especie epigea desigualmente extendida por las islas 
occidentales (Fig. 2); - particular es mas frecuente en el piso termocanario de Tenerife y La 
Palma, donde ha colonizado preferentemente el espacio agrario ocupado por las plataneras y los 
policultivos ordinarios (maiz, papas y hortalizas) de las zonas himedas; rara vez aparecen en los 
vertederos de basura , mientras que su presencia en los bosques de monteverde y pinar -aunque 
significativa- esta restringida al mantillo de hojarasca disperso por las zonas humanizadas. La 
distribuci6n de E. andrei en La Gomera, Hierro y Gran Canaria es sustancialmente menor, 
resultando ser casi testimonial a lo largo de la vertiente sur donde solo ha sido encontrada en la 
Laguna de Santiago y Lomo del Galeon (bajo acumulo de hojas de plataneras); mas notable es la 
representaciOn que ostenta en amplios sectores del Norte y Este, asi por ejemplo la Meseta Central 
de La Gomera alberga un considerable numero de poblaciones estables que se extienden por en 
Parque Nacional de Garajonay y aledanos. 

El rango 6ptimo de distribucién altimétrica de E. andrei esta comprendido entre los 10 y 
900 metros de altitud, el hallazgo de ejemplares en cotas de hasta 1340 metros lejos de ser 
accidental viene a testificar la gradual colonizacidn del piso termocanario, principalmente a través 
de los pinares himedos, asi como la adaptaci6n de esta especie a las nuevas condiciones 
ambientales reinantes y las diferentes caracteristicas edaficas existentes, sobre todo las relativas al 
DH y contenido de materia organica. 

Esta especie ha sido citada por BOUCHE [3] para Tenerife, y por TALAVERA y 
BACALLADO [17] en 7 Palma, Gomera y Gran Canaria, por lo que se trata de una novedad para 
la isla de El Hierro. El ntimero de estaciones donde ha sido encontrada asciende a un total de 78 


siendo su relaci6n numérica la siguiente: 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 15, 16, 18, 19, 21, 26, 


53 


29, 30, 32, 33, 34, 47, 48, 4%, 51, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 77, 78, 
79, 80, 82, 83, 84, 85, 86, 87, 88, 91, 92, 93, 94, 96, 98, 100, 101, 102, 113, 114, 118, 120, 


121, 128, 130, 136, 138, 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 148 y 150. 


Eisenia eiseni (Levinsen) 
aie 1 B) 

Lumbricus eiseni Levinsen, 1884 
Eisenia eiseni: Graff, 1953 
Diagnosis: Longitud 25-65 mm, media 40,32 mm. Numero de segmentos 70-113, media 99. 
Pigmentacion del cuerpo rojo-violaceo oscuro. Prostomio tanildbico. Quetas estrechamente 
pareadas, aa: 18; ab: 4; be: 15; cd: 4; dd: 50. Papilas genitales sobre las quetas ab del segmento 
16. Espermatoforos presentes en el segmento 25. Clitelo con forma de silla de montar ocupando 
los segmentos 24, 25 - 32. Tubérculos pubertarios ausentes. Poros nefridiales dispuestos a 
diferentes alturas por encima de las lineas de quetas b. Glandulas calciferas en 11-14, 
adiverticuladas. Dos pares de vesiculas seminales situadas en los segmentos 11 y 12. Espermatecas 
ausentes. 
Ecologia y distribucién: Tipica especie de los bosques autéctonos de Canarias, ampliamente 
distribuida por el monteverde de Tenerife, La Palma, Gomera y Hierro (Fig. 3); también esta muy 
extendida por los amplios dominios de iad pinares himedos (Pinus canariensis) donde vive bajo la 
pinocha, troncos caidos, paredones humedecidos y galerias o manantiales. Fuera de los anteriores 
bosques parece encontrar mayores dificultades a la hora de establecerse, estando reducida su 
presencia a unos pocos habitats aislados frecuentados por el hombre o aves, como por ejemplo las 
cercanias de las atarjeas. Por otra parte, las condiciones de aridez y escasa cobertera vegetal de las 
islas orientales podria justificar la ausencia de E. eiseni en Lanzarote, asi como la infima 
representacion de Fuerteventura donde solo fueron encontrados 5 eyjemplares que vivian en precarias 
condiciones de humedad cerca de unos pinos dispersos por el Macizo de Betancuria. 

Dentro de las islas centro-occidentales FE. eiseni se distribuye fundamentalmente por unos 


limites altitudinales que fluctian entre los 600 y 1600 metros, con menor frecuencia aparece en los 


54 


policultivos tropicales situados por debajo de los 300 metros, donde parece haberse aclimatado 
perfectamente. También ha sido capaz de colonizar zonas de alta montafia (Cafadas del Teide, por 
ejemplo) cuya rigurosidad climatica y aislamiento geografico impuesto por los campos de lavas es 
bien manifiesto. Dichas zonas se encuentran en cotas superiores a los 2000 metros y estan alejadas 
de las grandes urbes o 4reas humanizadas; asi pues, cabria admitirse que en la potente expansién 
insular experimentada por esta especie haya podido contribuir los desplazamientos verticales de aves 
tales como Serinus canarius y Motacilla cinerea. 

Asi pues, E. eiseni se distribuye de manera desigual por Tenerife, Gomera, La Palma, Gran 
Canaria y Fuerteventura, resultando una novedad para las cuatro ultimas islas. Por otra parte cabe 
anadir que ha sido encontrada en 76 estaciones diferentes: 4, 5, 6, 9, 12, 14, 17, 20, 23, 25, 27, 
28, 30, 31, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 49, 50, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 
65, 71, 76, 81, 84, 86, 89, 90, 92, 95, 99, 100, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 


111, 112, 113, 117, 119, 122, 123, 124, 125, 126, 127, 129, 131, 132, 133, 134, 135, 147 y 150. 


Eisenia fetida (Savignv) 
(Fig. 1 C) 

Enterion fetidum Savigny, 1826 
Eisenia foetida: Michaelsen, 1900 
Diagnosis: Longitud 45-77 mm, media 57,34 mm. Numero de segmentos 84-112, media 97. 
Pigmentacion del cuerpo rojiza con fajas intersegmentales amarillentas. Quetas estrechamente 
pareadas, distancia entre ellas, aa: 11; ab: 3; be: 10; cd: 2,5; dd: 42. 
Ecologia y distribucién: E. fetida esta escasamente representada en Canarias (Fig. 4), quedando 
restringida su distribuci6n a unas pocas zonas humanizadas de Tenerife, La Palma, Gomera y El 
Hierro (nueva cita). Ha sido encontrada entre los 100 y 560 metros de altitud, casi siempre proxima 
a acumulos de materia organica dispersos por algunos cultivos de la vertiente norte; también ha 
logrado superar la cota de los 900 metros, estableciéndose en los bosques de Pinus canariensis (La 
Esperanza y Hoya Palomera) donde presumiblemente fue transportada por el hombre de manera 


fortuita. La nica referencia de esta especie para las islas centro-orientales se debe a COGNETTI 


[4], quién la cita para Gran Canaria sin anadir algtin dato que pueda ayudar a confirmar su 
veracidad; al respecto, hemos realizado mas de 100 muestreos por los diferentes habitats donde 
pudiera vivir y no fue encontrada por lo que es muy probable que haya sido confundida con E. 
andrei. 

Los datos obtenidos a partir del andlisis de 10 muestras de suelo recogidas aleatoriamente 
(estaciones: 29, 34, 73, 74, 75, 79, 86, 115, 116 y 130) revelan que E. fetida se comporta como 
neutrdfila y que ademas prefiere aquellos suelos con mas de un 8% de materia orgdnica, 
particularmente los que presentan restos de vegetales putrefactos o excrementos de animales. Otras 
estaciones donde se recolectaron ejemplares pero no muestras de tierra figuran en el material y 


métodos con los nimeros 7, 8, 18, 22, 24, 49, 78, 93, 97 y 121. 


4. DISCUSION 

Las Eisenias de Canarias constituyen un grupo faunistico homogéneo y relativamente bien 
representado en las microhabitats del piso termocanario; tienen en comun la pigmentaci6n rojiza 
del cuerpo, asf como una morfologia simplista con escasos caracteres diferenciales, lo que ha 
creado un confusionismo nomenclatural atin sin resolver definitivamente. 
Asi, Eisenia andrei fue descrita originariamente bajo el nombre de E. foetida unicolor, redescrita 
mds tarde por BOUCHE [2] como E. fetida andrei, y considerada especie bioldgica valida después 
de un estudio electroforético sobre la variacidn enzimatica de especimenes americanos (JAENIKE 
[9]). Durante el andlisis comparativo del material canario no se ha encontrado ningun cardcter 
taxondmico razonablemente significativo en orden a diferenciar E. andrei de E. fetida, por lo que 
considerando la complejidad del tema hemos optado por admitir provisionalmente la validez de 
ambas especies, pero sin perder de vista la posibilidad de que pueda establecerse mas adelante 
alguna sinonimia; quizas nuevas revisiones taxondmicas u otros enfoques cientificos (citogenético, 
cariolégico, etc.) proporcionen las pruebas necesarias para ello. Por otra parte, también cabe 
cuestionar las citas bibliograficas para Canarias de E. fetida (COGNETTI [4]; MICHAELSEN 
[12]), ya que podria tratarse de E. andrei, sobre todo si tenemos presente que la captura de la 


Ultima especie es mas probable debido a su mayor abundancia y amplia distribuci6n insular. 


56 


En torno a E. eiseni existen ciertas controversias relativas a su asignaci6n genérica. 
ALVAREZ [1], BOUCHE [2], y ZICSI [18] la incluyen como ha venido siendo tradicional dentro 
del género Eisenia; sin embargo, EASTON [5] en la lista provisional de nombres validos la 
contempla en Allolobophora, FENDER [6] después de trabajar los lumbricidos de Estados Unidos 
la asigna a Bimastos, GATES [7] y SIMS & GERARD [14] la mantienen donde figuré 
originariamente, es decir en Lumbricus. Nosotros hemos preferido seguir la linea de los tres 
primeros autores resenados, al considerar prioritario datos tales como el tiflosol simple, glandulas 
calciferas adiverticuladas, y vesiculas seminales confinadas en los segmentos 11 y 12; de todas 
formas la cuestidn continua en estudio y no seria inusual que una redefinicidn de los géneros en 
litigio contribuya a la estabilidad de EF. eiseni. 

Desde el punto de vista biogeografico este trabajo contribuye a ampliar el area de distribucién de 
las Eisenias, sin embargo todavia esta por precisar su auténtica representaci6n en la Macaronesia, 
debido a la poca informaci6n como consecuencia de la falta de un exhaustivo muestreo en Madeira, 
Azores y Cabo Verde. Esto podria justificar el hecho de que E. andrei siga sin registrarse en dichos 
Archipiélagos, o bien el que las citas de E. eiseni y E. fetida (KRAEPELIN [10]; MICHAELSEN 


[11]; SCIACCHITANO [13]) resulten practicamente testimoniales. 


5. BIBLIOGRAFIA 

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[17] TALAVERA, J.A. & BACALLADO, J.J. (1983). Nuevas aportaciones y correcciones al 
catalogo de los oligoquetos terricolas de las Islas Canarias. Vieraea, 12 (1-2), 3-16. 

[18] ZICSI, A. (1982). Verzeichnis der bis 1971 berschreibenem und revidier ten Taxa der Familie 


Lumbricidae. Acta. Zool. Acad. Sc. Hung., 28 (3-4), 421-454. 


58 


LEYENDAS 


Fig. 1: Morfologia externa, visién ventral. A, Eisenia andrei; B, Eisenia eiseni; C, Eisenia fetida. 


Fig. 2: Distribucién de Eisenia andrei. A, Tenerife; B, La Palma; C, Gomera; D, Hierro. 


Fig. 3: Distribucién de Eisenia eiseni. A, Tenerife; B, La Palma; C, Gomera; D, Hierro. 


Fig. 4: Distribucion de Eisenia fetida. A, Tenerife; B, La Palma; C, Gomera; D, Hierro. 


Recibido: 5 de Febrero de 1992 


59 


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Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (ntims. 3 y 4),65-78 (1992 


EVALUACION DEL MANTILLO EN LOS ECOSISTEMAS TINERFENOS MAS 


CARACTERISTICOS. 


J.M. Fernandez-Palacios & R. Lépez 


Depto. de Ecologia, Universidad de La Laguna, Islas Canarias. 


Abstract 

A first approach to the ammount of litter found on some 
ecosystems of Tenerife is given. It has been evaluated using several 
1 m side random located squares on different stations representing 
the more characteristic ecosystems on Tenerife. The collected litter 
was dried in an oven and divided attending to their support, green 
and reproductive fractions. The results obtained had been compared 
with each other and with expected values for similar world biomas. 


Keywords: Litter, forests, shrubs, Tenerife. 


Resumen 

Se ofrece una primera aproximaci6én a la cantidad de materia 
vegetal muerta depositada sobre el suelo, para los ecosistemas mas 
caracteristicos de Tenerife. Esta se ha evaluado ubicando cuadrados 
de 1m de lado al azar en una serie de estaciones experimentales 
representativas de comunidades maduras. Asimismo se procedié a su 
division en sus fracciones fotosintética, de sostén y reproductiva. 
Los valores obtenidos se comparan entre los diferentes ecosistemas 
y con valores de biomas mundiales asimilables a ellos. 


Palabras clave: Mantillo, bosques, matorrales, Tenerife. 


65 


1. INTRODUCCION 


Posiblemente el problema mas importante que surge a la hora de 
intentar hacer un diagnéstico del estado de nuestros ecosistemas, o 
de evaluar su capacidad de respuesta ante utilizaciones de diferente 
tipo e intensidad estriba en el desconocimiento que poseemos de los 
mismos. AUGn cuando desde el punto de vista taxondmico no es 
previsible, en un futuro pr6oximo, un aumento sustancial en cuanto al 
estado de conocimientos (al menos respecto a plantas y animales 
superiores), desde un punto de vista ecolégico aspectos fundamentales 
en su estructura y funcionamiento, como los valores que obtiene la 
biomasa aérea o subterradnea, la necromasa o la cantidad y velocidad 
de renovaci6én del humus se desconocen. Tasas como la produccién 
primaria, la producci6én secundaria, la descomposici6én, los flujos y 
acumulaciones de nutrientes o contaminantes, etc. estan también por 
descubrir. 

Es en este contexto en el que cabe enmarcar el presente trabajo, 
que junto con otros anteriores de reciente aparici6én (FERNANDEZ- 
PALACIOS et al. [3]) © aun en prensa pretende ofrecer unos primeros 
datos que ayuden a iluminar el oscuro panorama del conocimiento de 
los ecosistemas canarios. Mas en concreto, el objetivo de este 
trabajo ha sido el evaluar la necromasa depositada en forma de 
mantillo que existe en los ecosistemas mas caracteristicos de 
Tenerife y por extension del archipiélago canario. 

Con el fin de ilustrar el objetivo de este estudio, comentaremos 
brevemente cuales son los diferentes compartimentos en los que que 
en un ecosistema terrestre se almacena materia organica muerta o 
necromasa, (fundamentalmente de origen vegetal) (DUVIGNEAUD [2]): 
i) necromasa en pie, que englobaria a aquellos 6rganos o tejidos 


vegetales muertos que aun no han caido sobre el suelo, debido a que 


sus estructuras no estan suficientemente putrefactas y resisten la 
acci6én de la gravedad o la fuerza del viento. Serian los Arboles 
muertos aun erguidos. Una fracci6én muy interesante de esta necromasa 
en pie seria la constituida por aquellas hojas que en su caida hacia 
el suelo, una vez muertas, son interceptadas por ramas del individuo 
depositandose sobre éstas. Este fenémeno, que podriamos denominar 
como “"mantillo aéreo", presenta cierta relevancia en nuestros 
pinares. Su evaluaci6én, aunque compleja, es abordable. 

ii) mantillo, que comprenderia los restos vegetales depositados sobre 
el suelo del ecosistema, de diferente procedencia y que ha sido 
objeto de nuestro estudio. Su evaluaci6én es sencilla, y por UGltimo, 
iii) mecromasa subterranea, basicamente compuesta por las raices 
muertas y restos de éstas, y que es de muy dificil evaluaci6n. 

Al margen de lo cominmente entendido por necromasa, existe un 
Gltimo compartimento de materia organica no viva dentro del 
ecosistema, constituido por el humus o materia en avanzado estado de 
descomposici6én que se encuentra bajo el suelo formando unos complejos 
Organo-minerales muy estables. Su determinacion es relativamente 


sencilla. 


2. DESCRIPCION DE LAS ESTACIONES 


Sobre la isla de Tenerife se han delimitado una serie de 
estaciones experimentales (EE) consistentes en pequenhas cuencas 
hidrograficas de una fe) varias hectareas de superficie, 
representativas de los cuatro ecosistemas mas caracteristicos de la 
isla: tabaibal-cardonal, laurisilva, pinar y retamar de cumbre. La 
tabla I recoge algunas caracteristicas geograficas y climaticas de 
estas estaciones, mientras que la tabla II describe aspectos 


estructurales y funcionales de las comunidades vegetales que alli se 


67 


encuentran. 

La estaci6n experimental n2 1 (EE 1) "El Moquinal" se haya 
situada en el macizo de Anaga (NE de Tenerife) a unos 780 m de 
altitud. Se compone de dos pequenhas cuencas adyacentes con orientacié 
Norte barlovento, cuyas redes de drenaje coinciden en un cauce comin. 
Se asienta sobre un sustrato basaltico de 3.7 millones de afios de 
antigiiedad y en ella se desarrolla una formaci6én de laurisilva. La 
precipitacién anual de la zona alcanza los 908 mm, cantidad que 
podria duplicarse si consideramos la precipitacién horizontal (KAMMER 
[6]). La temperatura media anual supone 15.1 °C con una amplitud 
anual inferior a 10 grados. 

La laurisilva de esta zona se caracteriza por poseer una 
estructura dominada por individuos de porte arbdéreo cuya béveda puede 
oscilar entre 10 y 20 m dependiendo de la pendiente sobre la que se 
desarrolle la formaci6én. El maximo desarrollo se presenta en las 
vaguadas disminuyendo pregresivamente hasta hacerse minimo en las 
crestas. La comunidad presenta una riqueza media de 10.0 sp./100 m2, 
que soporta una densidad media de 30 ind./100 m?. Obviamente este 
valor aumentaria de haber sido considerados todos los individuos 
presentes y no sdlo aquellos que aportaran una fracci6dn no 
despreciable de la biomasa de la comunidad, es decir aquello con DBH 
> 7.5 cm. Estos individuos sostienen un area basal medio de 0.51 
m2/100 m2, que viene a suponer una biomasa aérea de unos 28 kg/m? y 
una diversidad de 1.50 bits/ind. La producci6én primaria neta de la 
laurisilva es cercana a 860 g/m? afo. 

Entre las especies dominantes destacan la hija (Prunus 
lusitanica), el loro (Laurus azorica), la faya (Myrica faya) y el 
acebino (Ilex canariensis) que pueden dominar localmente formando 
rodales monoespecificos. Ademas se hayan presentes otros arboles como 


el brezo (Erica arborea), el tejo (Erica scoparia) y el palo blanco 


68 


(Picconia excelsa). El estrato arbustivo es mucho mas pobre en 
biomasa y flora, estando compuesto fundamentalmente por brinzales de 
especies arb6reas, algunos helechos (Pteridium aquilinum y Woodwardia 
radicans) y gibalberas (Semele androgyna). Por Ualtimo, el estrato 
herbaceo es practicamente inexistente. 

La estaci6én n& 2 (EE 2) “Barranco Hondo" se haya situada sobre 
la cordillera dorsal de la isla a unos 1150 m de altitud y con 
orientaci6én Este barlovento. Comprende dos laderas de suave 
inclinaci6én asentadas sobre un sustrato basaltico y separadas entre 
si por una barranquera tributaria del Barranco Hondo. La temperatura 
media anual es sensiblemente inferior a la de la laurisilva, 
situandose sobre los 12.6 °C, siendo de esperar oscilaciones diarias 
y anuales importantes. Ocasionalmente, incluso podrian presentarse 
heladas en invierno. Por su parte la precipitaci6én alcanza una cota 
muy parecida a la anterior 900 mm sin haber tenido en cuenta.de nuevo 
la precipitaci6én horizontal inducida por las frecuentes nieblas que 
se padecen. 

La vegetaci6én de la estaci6én responde a un pinar maduro 
oligoespecifico, cuyo estrato arbdéreo esta formado exclusivamente por 
individuos de pino canario (Pinus canariensis) que pueden alcanzar 
alturas superiores a 25 m. El estrato arbustivo comprende retonos de 
pino, brezos y torviscos (Daphne gnidium), mientras que el estrato 
herbaceo se limita a matos dispersos de tomillo (Micromeria sp.), 
orégano (Origanum vulgare) y gamonas (Asphodelus aestivus). 

La riqueza media del pinar es muy baja, apenas de 5.4 sp./100 m?, 
mientras que su densidad, de 8 ind./100 m2, es sensiblemente inferior 
a la de la laurisilva. Sin embargo, el pinar duplica a aquella tanto 
en area basal con 0.99 m2 /area como en biomasa aérea con 47.75 kg/m?. 
Obviamente la diversidad sera muy baja o incluso nula al aportar el 


pino todos los individuos con DBH superiores a 7.5 cm, y haberse 


69 


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del régimen edlico dominante. Las precipitaciones registradas para 
la estaci6én meteorolégica de Izafa suponen cerca de 500 mm anuales, 
la mayor parte de la misma en forma de nieve. La media térmica es de 
9.4 °C, siendo las amplitudes diaria y anual muy importantes. En 
invierno son muy probables las heladas. 

La vegetaci6n asociada a esta estaci6én corresponde a una 
comunidad madura del retamar de cumbre, caracterizada por la 
dominancia de la retama del Teide (Spartocytisus supranubius) y de 
la hierba pajonera (Descurainia bourgeauana). Mas esporadicamente 
estan presentes el codeso del pico (Adenocarpus viscosus), la hierba 
conejera (Pterocephalus lasiospermus) y la tonatica (Nepeta teydea). 

El retamar de cumbre presenta una riqueza media (3.7 sp./100 m?) 
y una densidad (31 ind./100 m?) inferiores al tabaibal-cardonal. Su 
recubrimiento medio se aproxima al anterior con un 46%, pero 
duplicando al matorral de costa en biomasa (1.29 kg/m?) -con una 


diversidad de 0.64 bits/ind.- y PPN (250 g/m? ano). 


3. METODOLOGIA 


El proceso de ubicaci6én espacial de las unidades de muestreo en 
los que se procedi6 a determinar la cantidad de necromasa vegetal en 
forma de mantillo y que consistian en una serie de cuadrados de 1m 
de lado, vari6éd dependiendo de que la estaci6n en cuestion fuera 
representativa de bosques o de matorrales. En los primeros, en los 
que el mantillo esta uniformemente distribuido debido a que su béveda 
cubre el suelo por completo, los cuadrados se dispusieron al azar. 
Por su parte, en los matorrales, cuyas coberturas distan del 100%, 
el mantillo se concentra bajo los individuos, no estando presente, 


o estandolo de una forma inapreciable, en el suelo no cubierto. En 


71 


este caso, los cuadrados se dispusieron bajo individuos tomados al 
azar. Por lo tanto, el dato obtenido se referira a m? de suelo 
cubierto por vegetaci6én y no a m? de ecosistema. A fin de poder 
comparar estos datos con otros ecosistemas, este valor ha de ser 
multiplicado por la cobertura del mismo expresada en tanto por uno. 

Los cuadrados se senhalizaron con 4 clavos, uno en cada esquina 
procediéndose posteriormente a delimitarlos rodeando los clavos con 
una cuerda de nylon. A continuaci6én se extrajo de éstos manualmente 
toda la materia organica muerta que, de diferente origen, alli se 
depositaba. Esta labor se realiz6 hasta alcanzar el horizonte edafico 
en el que la materia organica se combina con elementos minerales, 
imposibilitando su extraccién. Este punto puede detectarse debido a 
un cambio de textura y tonalidad en el suelo. Dicho material se 
introdujo en bolsas de plastico, prestando especial atenci6én en no 
extraer individuos o partes de éstos que estuvieran vivos, como es 
el caso de algunas pequenas hierbas o invertebrados. 

A continuaci6oén se trasladaron estas bolsas al laboratorio, en 
donde se procedio, previa retirada de pequenas piedras, a su pesado 
en fresco. Posteriormente el material fué desecado en estufa a 105 
°C hasta peso constante, que dependiendo de la htmedad de la muestra 
podria tardar en conseguirse entre uno y varios dias. Una vez seco, 
se procedi6 a fraccionar el mantillo en sus constituyentes, es decir 
material fotosintético (hojas), reproductivo (capullos, flores, 
frutos y semillas) y de sostén (ramas, corteza y, en su caso, restos 
de troncos). 

Ademas, siempre existe una fracci6én del mantillo que debido a 
su avanzado estado de descomposici6n es irreconocible y por lo tanto 
inclasificable. Esta fracci6én constituye el asi denominado material 
indiferenciado. Para cada ecosistema, una porci6én alicuota de este 


material indiferenciable se someti6 a ignici6én hasta peso constante 


72 


en un horno a 650 °C, con el fin de conocer su fracci6én en materia 
organica (combustible y, légicamente, volatil) respecto a su fraccién 
mineral (no combustible). La diferencia de pesos antes y después dé 


la ignici6én nos dara ambas proporciones (CHAPMAN [1)}). 


4. RESULTADOS Y DISCUSION 


La tabla III recoge los valores de necromasa en forma de 
mantillo que se han recogido en las cuatro estaciones analizadas. 
Para cada estaci6n se incluye el n& de cuadrados muestreados, su 
valor medio, su desviaci6én estandar, su coeficiente de variaci6on y, 
por Gltimo, su rango de variaci6on. 

El analisis de estos valores evidencia la mayor cantidad de 
mantillo que existe en los ecosistemas boscosos respecto a los 
matorrales. pare ambos bosques, laurisilva y pinar, el mantillo 
alcanza un valor medio ligeramente superior a 1 kg/m?, no siendo, en 
cualquier caso, significativa la diferencia existente entre ellos. 

La comparaci6oén de nuestros datos con biomas a escala planetaria 
(SARMIENTO [8], tomando a WHITTAKER [9] como fuente) es compleja pues 
no existen modelos de biomas forestales claramente asimilables a 
nuestros bosques. No obstante, los valores obtenidos se sittan dentro 
del rango existente entre los bosques tropicales (0.2 kg/m? para las 
selvas tropicales y 0.5 kg/m? para las selvas’ tropicales 
estacionales) en los que el mantillo es escaso debido a la alta 
velocidad de decomposici6én, y los bosques templados (2.0 kg/m? para 
el bosque deciduo y 3.0 kg/m? para el bosque siempreverde) donde 
ocurre el Ritiiene contrario, tal y como seria de esperar para 
bosques situados a latitudes intermedias como los nuestros. 


Una primera aproximaci6én intuitiva a las tasas de descomposicién 


73 


del mantillo en nuestros bosques (GOLLEY et al. [5], citando a OLSON 
([7]), basandonos en que en ambos casos se trata de comunidades 
maduras y por lo tanto en equilibrio, y diviendo la cantidad de 
mantillo entre sus producciones primarias netas (FERNANDEZ-PALACIOS 
et al. [4]), asimismo muy parecidas (cf. tabla II), nos hace pensar 
en valores necesariamente similares: el-:mantillo tardaria unos 14 
meses por término medio en renovarse por completo. 

En lo que a los matorrales respecta, los valores obtenidos, 0.21 
kg/m? para el matorral costero y 0.35 kg/m? para el de cumbre, son 
sensiblemente inferiores a los de los bosques, y a su _ vez 
Significativamente diferentes entre ellos. Una comparaci6én con otros 
biomas similares del globo, con todas las precauciones posibles 
debido a su dificil asimilabilidad, colocaria a nuestros matorrales 
de costa con valores claramente superiores a los desiertos y 
subdesiertos (0.02 kg/m?), mientras que los matorrales de cumbre se 
Situarian por debajo de los valores esperados para la tundra y 
formaciones alpinas (1 kg/m?). 

De forma Similar, una aproximaci6én intuitiva, sin base 
experimental, al calculo de la tasa de descomposicién y bajo los 
mismos supuestos anteriormente esbozados nos permitiria hablar de 
tiempos de renovaci6én del mantillo cercanos a 22 meses para el 
matorral costero y del orden de 17 meses para el de cumbre. Este 
proceso esta ldégicamente ralentizado respecto a los bosques debido 
a la ausencia de las condiciones idéneas de humedad (en la costa) o 
temperatura (en la cumbre) que requiere la descomposici6n. 

Finalmente, la tabla IV presenta los porcentajes que sobre el 
mantillo recogido supone cada una de sus fracciones: hojas, ramas, 
O6rganos reproductivos y material indiferenciado. Estas fracciones 
varian de forma importante para los diferentes ecosistemas. La 


fracci6n lenosa del mantillo no supera en ningtn caso el 25% del 


74 


mismo, duplicandose ésta en la laurisilva (24.6%) respecto al pinar 
(11%), mientras que los matorrales ofrecen valores intermedios. La 
fraci6én fotosintética constituida por las hojas (excepto en el 
matoral de cumbre, donde esta formada fundamentalmente por las 
ramitas verdes de Spartocytisus supranubius) obtiene en general 
valores que rondan el 50% del mantillo. 

Los Organos reproductores, sin embargo, difieren de forma 
importante en los diferentes mantillos. Su valor es muy bajo en el 
matorral costero (debido a ello fueron erréneamente incluidos en la 
fracci6én anterior durante su reparto) o inapreciables en la 
laurisilva, mientras que superan el 5% en el pinar y alcanzan el 8% 
en la alta montana. Finalmente, la fraccién de material 
indiferenciado es similar, cercana al 30% para todos los ecosistemas, 
salvo en el matorral de cumbre en donde nos fué relativamente 
sencilla la adscripcién de los restos vegetales a cada una de las 
fracciones constituyentes. 

Asimismo, y Unicamente a efectos de aproximacidén, se ha incluido 
el porcentaje medio de agua contenido en el peso fresco del mantillo. 
Este valor, légicamente muy dependiente de los eventos meteoroldégicos 
ocurridos los dias previos a la recogida del mantillo, va a ser muy 
variable. No obstante, puede servir para ilustrar las diferencias que 
existen entre los diferentes ecosistemas con respecto a la humedad 
almacenada en éstos. Asi, ésta es elevada en la laurisilva (54%), 


media en el pinar (31%) y muy baja en los matorrales (<15%). 


75 


5. BIBLIOGRAFIA 


CHAPMAN, S.B. (1976) En CHAPMAN (ed.) Methods in Plant Ecology. 
Blackwell, Londres. 

DUVIGNEAUD, P. (1978) La sintesis ecolégica. Alhambra, Madrid. 

FERNANDEZ-PALACIOS, J.M.; GARCIA ESTEBAN, J.; LOPEZ, R. & LUZARDO, 

Cc. (1991)-Vierapa;, .205411=20);. 

FERNANDEZ-PALACIOS, J.M.; LOPEZ, R.; LUZARDO, C. & GARCIA ESTEBAN, 

J. Studia Oecologica, en prensa (aceptado en Marzo 1991). 

GOLLEY, F. et al. (1980) En Varios autores (ed.). Ecosistemas de 
los bosques tropicales. UNESCO-CIFCA, Madrid. 

KAMMER, F. (1974) Scripta Geobotanica, 7. 

OLSON, aw .S.. (196306 Ecology; |) 44°, 322-3341 


SARMIENTO, G. (1984) Ecosistemas y Ecosfera. Blume, Barcelona. 


WHITTAKER, R. (1975) Communities and ecosystems. McMillan, Nueva 


York. 


76 


TABLAS 


Tabla I: Caracteristicas geograficas y climatolégicas de las 
estaciones experimentales analizadas. 


Estacion EE 1 EE 2 EE 3 EE 4 
Nombre "El Moquinal" "Boo. Hondo" "M. de Giiimar" "Izana" 
Ecosistema laurisilva pinar tab.-cardonal retamar 
Altitud (m) 780 1150 50 2300 
Orientaci6én Norte bv. Este bv. Sureste sv. Cumbre 
UTM (28RCS) 717575 642447 661325 513297 
T. media (°C) 1372 12.6 19.4 7.5 
P. anual (mm) 906 900 : 157 482 


Tabla II: Riqueza (n° sp./100 m?), densidad (n° ind./100 m?) en 
matorrales y n° ind. con DBH >7.5 cm/100 m? en bosques, 
cobertura (% en matorrales), area basal (superficie de los 
troncos a la altura del pecho/100 m? en bosques), biomasa 
aérea (kg/m?), diversidad de la biomasa (bits/ind.) y 
produccion primaria neta aérea (kg/m? ano) obtenidos para 
cada comunidad tras delimitar al azar sobre las estaciones 
experimentales 10 cuadrados de 10 m de lado. 


Parametro Tab.-cardonal Laurisilva Pinar Retamar 
Riqueza £0.20 10.00 5.40 3. 70 
Densidad 65.41 29.67 8.25 30.90 
Cober./Area basal 52.54 pb. 54 0.99 46.38 
Biomasa 0.79 27.96 47.75 1.298 
Diversidad 4.30 3.50 0.00 0.64 
Produccidén PN 135.32 858.10 828.38 246.33 


Tabla III: Valor medio de mantillo (Kg peso seco/m?) recogido en un 
n2 diferente (n) de cuadrados en las diferentes 
estaciones. Ademas se incluye su desviaci6én estandar, su 
coeficiente de variaci6én (%) y su rango de variaci6n. 


Parametro Tab.-cardonal Laurisilva Pinar Retamar 
n 8 14 £3 9 
media* 0.3299 1.004 1.028 0.751 
desv. 0.172 0.257 0... 3638 0.288 
uv.) 43,23 25.57 35.32 38.34 
rango 0.24-0.66 Q522-1.47 0 .S9a2% 01 0.24-1.09 
( * ) En el caso de los matorrales, para poder comparar sobre la base del m? por ecosistema, este valor habra de ser multiplicado por el recubrimiento medio 


expresado en tanto por uno. Consecuentemente los valores a utilizar seran de 0.21 kg/m? para el tabaibal-cardonal (52.54 % de cobertura media) y de 
0.35 kg/m? para el retamar de cumbre (46.38 % de cobertura media). 


Tabla IV: Porcentaje que sobre el total del mantillo supone cada una 
de las diferentes fracciones de la biomasa vegetal. 


% Fraccion Tab.-cardonal Laurisilva Pinar Retamar 

Ramas 14.82 24756 1T.02 23.76 

Hojas 47.16* 45.41 52.05 64.10** 

Flor+fruto - inapr. 547 8.17 

Indiferenciado 38.02 29.98 30.88 3.95 

Agua en fresco 7.86 54 . oF 31.47 2.2 
( * ) Este dato incluye tanto las hojas como los Organos reproductivos 


( x* ) Fundamentalmente ramas verdes. 


Recibido: 31 de Mayo de 18972 


78 


Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (nims. 3 y 4),79-94 (1992) 


DESCRIPCION DE LAS LARVAS DE DOMENE BENAHOARENSIS OROMI & MARTIN, 
1990; D. VULCANICA OROMI & HERNANDEZ, 1986 Y D. ALTICOLA OROMI & 
HERNANDEZ, 1986; TROGLOBIAS DE LAS ISLAS CANARIAS (COLEOPTERA, 

STAPHYLINIDAE, PAEDERINAE). 


R. Outerelo” y J.J. Hernandez” 


* Universidad Complutense de Madrid. Fac. Biologia. Catedra Entomologia. Ciudad Universitaria - 28040 Madrid. 
** Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. Apdo. 853 - 38080 Santa Cruz de Tenerife. 


ABSTRACT 


The larvae of three troglobite species of Domene Fauvel are descnbed; D. benahoarensis Oromi & Martin, 1990 from 
the island of La Palma, D. vulcanica Oromi & Hernandez, 1986 and D. alticola Oromi & Hernandez, 1986, both from 
Tencrife. 

Instead of being an ambimorphic troglobite species, the larvae of D. benahoarensis scems to be close to the typical 
troglomorphic and troglobites larvae of D. vulcanica and that of D. camusi Peyerhimhoff, 1949 known from Marocco. 

The larvae of D. alticola shows some characters, different to the ground plan of the other troglobite species; the 
mandibules are crenulaicd and the nasal has not any differenciated anterior tooth and also the median incision is narrow. 


KEY WORDS: Larvae, Domene, D. benahoarensis, D. vulcanica, D. alticola, troglobite, ambimorphic, troglomorphic, 
Canary Islands. 


RESUMEN 


Se descnben las larvas de tres cspecics troglobias de Domene Fauvel; D. benahoarensis Oromi & Martin, 1990 de 
la isla de La Palma, Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986 y Domene alticola Oromi & Hernandez, 1986 de la isla 
de Tenerife. 

La de D. benahoarensis, a pesar de tratarse de una especie troglobia ambimorfa, se scmeja plenamenie a las tipicas 
troglobias troglomorfas de D. vulcanica y de D. camusi Peyer, ya conocida de Marruecos. 

La de D. alticola presenta algunas particularidades que la apartan del esquema de las anteriores, como son las 
mandibulas crenuladas y el nasal sin dientcs anteriores muy diferenciados, ademas de la escotadura central estrecha. 


PALABRAS CLAVE: larvas, Domene, D. benahoarensis, D. vulcanica, D. alticola, troglobite, ambimérfico, 
troglomorfico, Islas Canarias. 


1. INTRODUCCION 
Cuando casi se va a cumplir una decada del hallazgo de la primera especie troglobia del género 
Domene en las islas Canarias, tenemos la oportunidad de estudiar seis larvas correspondientes a tres 
especies diferentes de dicho género. Dos de ellas sin duda alguna corresponden a Domene 
benahoarensis Oromi & Martin, 1990 de la isla de La Palma, recogidas en la misma localidad y fecha 


que los adultos; dos a Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986 y las otras dos a Domene alticola 


79 


Oromi & Hernandez, 1986 ambas de la isla de Tenerife; las de las dos ultimas especies, aunque no 

corresponden a las fechas de las capturas de los adultos, si corresponden a sus localidades tipo. 
El estudio de estas larvas se ha realizado mediante preparaciones microsc6picas, previa tinciOn 

con negro de Cloracenol-E para resaltar las partes mas esclerotizadas de los tegumentos tan delicados 


y tan poco oscurecidos de todos los ejemplares. 


2. DESCRIPCIONES LARVARIAS 
Domene (Canariomene) benahoarensis Oromi & Martin, 1990. Larva 
(Pips. 1, 2) 
2.1 Material estudiado: 
2 exx. Sima Martin (Fuencaliente). La Palma. 23.VIII.1986, P. Oromi leg. Depositados en el 
Depto. Biol. Animal (Zoologia) de la Universidad de La Laguna, con registros nimeros P-SM-61- 
8903 P/C y P-SM-60-8471 P/C. 


2.2 Descripcion: 

Aspecto general estilizado y gracil con patas alargadas. Longitud 6,5 mm y 7,0 mm, sin 
mandibulas ni urogonfos. 

Cabeza muy caracteristica, triangular, siendo | 1/4 mas larga que ancha. Su maxima anchura 
se situa en el borde anterior, coincidiendo con el punto de inserci6n de jas mandibulas (Figs. 1, 2c), 
desde donde se va estrechando progresivamente hasta alcanzar un marcado y estrecho cuello, de 
cuatro veces la anchura maxima de la cabeza. Hacia atras el cuello se vuelve a ensanchar, hasta la 
articulaci6n craneo-protoracica (Figs. 1, 2c). Epicraneo con la regi6n parietal-temporal convexa 
dorsalmente y cOncava ventralmente (Fig. 2a). Lateralmente resalta un repliegue, desde su zona 
media hasta la anterior, donde se observan cinco ocelos de los cuales los dos superiores son de 
mayor tamano (Figs. 2a,b). 

La region frontal es aplanada dorsalmente y cOncava ventralmente, dando por ello a la cabeza 
un aspecto general cOncavo, en vision lateral (Fig. 2a). Dorsalmente la cabeza presenta una sutura 
epicraneal larga y recta hasta sobrepasar la mitad de la cabeza, bifurcandose en dos suturas frontales 
divergentes hacia el punto interno de la insercidn de las antenas (Fig. 1). Ventralmente se aprecia 
la sutura gular, igualmente recta desde el cuello hasta cerca del punto de la insercidn de las maxilas, 
bifurcandose en ese punto en dos ramas divergentes hasta la base de las maxilas (Fig. 2c). 

La regiOn frontal presenta el nasal, semicircular y saliente entre las antenas. En su borde libre 
anterior hay un pequeno diente mediano y romo, y a ambos lados tres dientes laterales; los laterales 


internos encuadran al mediano, son los mas salientes y estan unidos a los laterales medios mediante 


Fig. 1.- Larva de Domene benahoarensis Oromi & Martin, 1990, dorsalmente. 


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Fig. 2a-j.- Larva de Domene benahoarensis Oromi & Martin, 1990. a) Cabeza en vista lateral 
derecha. b) Detalle de la zona ocelar. c) Cabeza, ventralmente. d) Nasal, dorsalmente. e) Mandibula 
derecha, dorsalmente. f) Antena izquicrda. g) Maxila con palpos maxilares, derecho. h) Detalle del 
palpiger. 1) Labio ventralmente. }) Detalle del espiraculo mesotoracico. 


82 


una escotadura cOncava; los laterales externos son los mas retrasados y menos marcados (Figs. 1, 
2c,d). Todo su borde anterior esta armado con patentes setas en cada uno de los dientes y 
dorsalmente con concavidades de union entre cllos. Ventralmente hay seis faneras gruesas y cortas 
(Fig. 2d). 

Mandibulas simetricas, falciformes, finas y con todo el borde interno inerme, liso. Borde 
externo con una patente seta en su Ccuarto basal (Fig. 2c). 

Antenas netamente mas largas que las mandibulas y que las maxilas, insertas en el margen 
anterior de la frente, entre las mandibulas. Presentan cuatro artejos; el primero corto y subconico, 
el segundo cilindrico y cuatro veces mas largo que ancho, el tercero tan largo como el segundo, pero 
ligeramente mas grueso, armado con fuertcs setas desde la mitad hasta el apice y en cuyo extremo 
interno presenta una larga vesicula hialina, tan larga como el ultimo artejo. El cuarto artejo es tan 
largo como la mitad del tercero, con extremo armado con largas setas (Fig. 21). 

Maxilas con cardo triangular, ensanchandose desde su base hasta el extremo, donde se inserta 
el estipe, cilindrico y tres veces mas largo que ancho, con potentes setas en la parte basal externa. 


La galea sobrepasa ligeramente la mitad del primer artejo, con su mismo grosor y extremo armado 


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Fig. 2k-m.- Larva de Domene benahoarensis Oromi & Martin, 1990. k) 3° segmento abdominal, 
lateralmente. I) Ultimo segmento abdominal, lateralmente. m) Urogonto derecho. 


83 


con setas. El palpiger se presenta en la base del primer artejo del palpo, con un semianillo (que en 
algunos casos fue interpretado como el primer artejo real del palpo). Palpos maxilares largos, con 
tres artejos cilindricos; el segundo con una longitud 1,5 veces del primero, el Ultimo es tan largo 
como los dos primeros juntos, muy acuminado hasta el extremo, presentando en su base externa una 
seta muy unida al artejo y en su 4pice una serie de prolongaciones sensoriales, que podrian dar la 
impresiOn de un artejo muy reducido (Fig. 2g). 

Labio con ligula cOnica, estrecha con extremo punteagudo, recubierta enteramente por una 
densa setaciOn hirsuta (Fig. 2i). Palpos labiales de dos artejos; el primero es mas grande y el doble 
mas grueso que el segundo, que se articula subapicalmente con él, terminando en unas 
prolongaciones sensoriales que podrian aparentar un artejo distal pequeno. Mento cilindrico, 
punteagudo en su cara ventral y con dos pares de setas (Fig. 2i). 

Pronoto 1 1/4 mas largo que ancho, subtriangular y casi tan ancho como la cabeza. En su base 
presenta una estrangulacion, originando una banda posterior con una anchura doble a la del borde 
anterior. Todos los margenes del disco llevan setas muy aparentes. Angulos posteriores marcados, 
detras de ellos se localizan los espiraculos mesotoracicos, alargados y dispuestos verticalmente (Figs. 
1 2y) 

Mesonoto rectangular, ligeramente mas ancho que largo y un poco mas estrecho que el 
pronoto, con una setaciOn tipica en todos los margenes (Fig. 1). 

Metanoto de forma rectangular con angulos posteriores redondeados, ligeramente mas ancho 
que el mesonoto y dos veces mas ancho que largo (Fig. 1). 

Patas muy largas y graciles, coxas alargadas, trocanteres cortos con aspecto de rotula, fémures 
y tibias alargadas, sin setaciOn ni estructuras particulares (Fig. 1). Unas alargadas, rectilineas, con 
un par de setas en la base, salvo las del primer par de patas, donde una de las setas se desplaza y 
aparece inserta en la mitad ventral de la propia una (Fig. 1). 

Abdomen con diez segmentos; del primero al septimo, rectangulares, transversos y tres veces 
mas anchos que largos, el octavo cuadrangular, el noveno marcadamente estrecho y ligereramente 
mas ancho que largo. Los bordes laterales de los segmentos son redondeados, formados por un 
esclerito dorsal y un esclerito ventral, con setas marginales y lateroterguitos (Figs. 1, 2k,1). El ultimo 
constituye el pigopodo, poco desarrollado y situado entre los urogonfos (Figs. 1, 21). El abdomen 
presenta lateralmente ocho pares de espiraculos, correspondientes a los segmentos primero al octavo 
(Pip? 4) 

Los urogonfos o cercos larvarios se articulan en la cara ventral del noveno segmento, son 
biarticulados y el primer artejo es 3,5 veces la longitud del segundo. Ambos artejos tienen setas 


desarrolladas, prolongandose apicalmente el ultimo por una larga seta, mas larga que él (Figs. 1, 2m). 


Domene (Canariomene) vulcanica Oromi & Hernandez, 1986. Larva 


(Figs. 3, 4) 


2.3 Material estudiado: 

1 ex. Cueva de Felipe Reventon (Icod de Los Vinos). Tenerife. 23.11].1988, A. Machado leg. 
(T-FR-104). Depositado en el Depto. de Biol. Animal (Zoologia). Universidad de La Laguna. | exx. 
Cueva del Viento (Icod de Los Vinos) Tenerife. 7.1V.1992. L. Zerche leg. Depositado en la Catedra 
de Entomologia. Universidad Complutense de Madrid. 

2.4 Descripcion: 

Aspecto general estilizado y gracil, con patas largas. Longitud 6,5 mm en el ejemplar de la 
Cueva del Viento y 7mm en el de la Cueva de Felipe Reventén, sin considerar mandibulas ni 
urugonfos. 

Cabeza muy caracteristica, triangular, mas larga que ancha, alcanzando la maxima anchura en 
el punto de inserci6n de las mandibulas, donde es 1 1/4 la longitud total, estrechandose 
progresivamente hacia la parte posterior, originando un estrecho cuello, cuatro veces la anchura 
maxima de la cabeza. Posteriormente el cuello se vuelve a ensanchar hasta la articulaci6n craneo- 
protoracica (Fig. 3). 

Epicraneo aplanado, lateral y anteriormente. Sutura epicraneal larga, recta hasta sobrepasar la 
mitad de la cabeza, bifurcandose en dos suturas frontales, Jivergentes hacia el punto interno de la 
inserci6n de las antenas (Fig. 3). Ventralmente el epicraneo presenta una sutura gular recta hasta 
cerca del punto de inserciOn de las maxilas, originandose dos ramas hasta ellas. Lateralmente aparece 
una cresta, desde su zona media hasta la base de las mandibulas, donde se aprecian con dificultad 
cinco ocelos. 

Nasal, pentagonal y saliente entre las antenas, con una escotadura mediana con fondo convexo, 
armado a ambos lados con dientes de los cuales el mas lateral es menos patente y estando unidos 
entre si por un saliente convexo. En su borde libre, ventralmente, hay diez sensilos cortos y 
articulados. Dorsalmente hay seis setas de las cuales las mas laterales son las mas desarrolladas (Fig. 
4b). 

Mandibulas ligeramente falciformes, finas con borde interno totalmente inerme y liso. Borde 
externo con una patente seta en su cuarto basal (Fig. 4a). 

Antenas netamente mas largas que las mandibulas y que las maxilas, insertas en el margen 
anterior de la frente, entre las mandibulas. Presentan cuatro artejos; el primero corto y cénico, el 
segundo cilindrico y cinco veces mas largo que ancho, el tercero tan largo como el segundo, armado 


con fuertes setas en su mitad distal, en su extremo interno presenta una larga vesicula hialina, casi 


85 


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Fig. 3.- Larva de Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986, dorsalmente. 


86 


tan larga como el ultimo artejo. El cuarto artejo, ligeramente mayor que la mitad del tercero, tiene 
Su apice armado con seis patentes setas (Fig. 4c). 

Labio con ligula c6nica, estrecha y con extremo puntiagudo, recubierta por entero por una 
densa setaci6n larga e hirsuta (Fig. 4d). Palpos labiales con dos artejos subiguales; el segundo mas 
fino y acuminado con finas setas terminales. Mento cilindrico, puntiagudo en su cara ventral (Fig. 
4d). 

Maxilas con cardo triangular, ensanchado hacia el extremo; estipe subcilindrico, el doble mas 
largo que ancho, con un par de setas basales externas y otro par distal interno. En su extremo y hacia 
el interior se inserta la galea, tan larga como el primer artejo del palpo, acuminado hasta el extremo 
que esta armado con setas (Fig. 4e). En el extremo externo se diferencia ligeramente un palpiger 
estrecho y semianular. 

Palpos maxilares muy largos, con tres artejos, los dos primeros cilindricos y subiguales, el 
tercero tan largo como los dos primeros juntos y muy acuminados en el apice. Basalmente presenta 
una larga seta (Fig. 4e). 

Pronoto | 1/4 mas largo que ancho, subtriangular y mas estrecho que la cabeza. En su tercio 
basal presenta lateralmente un saliente romo, delimitando una corta sinuosidad hasta el angulo 
posterior y otra mas larga, oblicua hasta los angulos anteriores (Fig. 3). 

Mesonoto rectangular, transverso, dos veces mas ancho que largo y la mitad de la anchura del 
pronoto (Fig. 3). 

Metanoto rectangular, mas largo que el mesonoto y ligeramente mas ancho que largo (Fig. 3). 

Patas muy largas y graciles, coxas alargadas, trocanteres cortos con aspecto de rotulas, fémures 
y tibias alargadas, sin setaciones particulares (Fig. 3). Unas alargadas, rectilineas, con un par de setas 
en la base, salvo las del primer par de patas, donde una de las setas se desplaza y se inserta en la 
mitad ventral de la propia una (Figs. 4f,g,h). 

Abdomen con diez segmentos, del primero al octavo, rectangulares, transversos, tres veces mas 
anchos que largos y con un par de espiraculos laterales. El noveno tan largo como ancho. Bordes 
laterales de los segmentos redondeados, formados por un esclerito dorsal y otro ventral con setas 
marginales y lateroterguitos. El ultimo constituye el pigopodo, poco desarrollado, situado entre los 
urogonfos (Figs. 3, 4). 

Los urogonfos 0 cercos larvarios se articulan en la cara ventral del noveno segmento y son 
biarticulados; el primer artejo es cuatro veces mas largo que cl segundo, ambos artejos estan armados 


con desarrolladas setas, prolongandose cl ultimo por una de ellas (Figs. 3, 4). 


87 


Fig. 4.- Larva de Domene vulcanica Oromi & Hernandez, 1986. a) Mandibula derecha. b) Borde 
anterior del nasal. c) Antena derecha. d) Labio, ventralmente. e) Maxila derecha. f) Una de la 
primera pata. g) Una de la segunda pata. h) Ufa de la tercera pata. i) Urogonfos, dorsalmente. 


88 


Domene (Canariomene) alticola Oromi & Hernandez, 1986. Larva 
(Figs. 5, 6) 
2.5 Material estudiado: 

1 ex. Cueva Labrada (Aguagarcia). Tenerife. 2.X.1983, J.J. Hernandez y I. Izquierdo leg. (T- 
CL-7). Depositado en la Catedra de Entomologia. Universidad Complutense de Madrid. 1 ex. Cueva 
del Viento (Icod de Los Vinos). Tenerife. 1.VI.1987, J.L. Martin leg. (GIET, T-CV-190). Depositado 
en el Depto. de Biol. Animal (Zoologia). Universidad de La Laguna. 


2.6 Descripcion: 

Aspecto general estilizado, gracil con patas largas. Longitud 4,0 mm en el ejemplar de la 
Cueva Labrada y 4,2 mm en el de la Cueva del Viento, sin mandibulas ni urogonfos. 

Cabeza muy alargada, triangular, dos veces mas larga que ancha. La anchura maxima 
corresponde al punto de inserciOn de las mandibulas, desde donde se va estrechando progresivamente 
hasta la parte posterior, originando un marcado cuello, tres veces inferior a la anchura maxima de 
la cabeza, no formando por ello angulos temporales posteriores (Fig. 5). 

Epicraneo aplanado hacia los margenes laterales y borde anterior. Sutura epicraneal larga, recta 
hasta sobrepasar la mitad de la cabeza, bifurcandose en dos suturas frontales, divergentes hacia el 
punto interno de la inserci6n de las antenas (Fig. 5). Ventralmente el epicraneo presenta una sutura 
gular recta hasta cerca del punto de insercidn de las maxilas, donde se originan dos ramas hasta 
ellas. Lateralmente se presenta una cresta desde su zona media hasta la zona anterior, cerca de la 
insercion de las mandibulas, donde con dificultad se pueden ver cinco ocelos. 

Nasal pentagonal y saliente con una escotadura mediana en V, armado a ambos lados con dos 
pequenos dientes, unidos entre si por una pequena escotadura. En su borde libre, inferiormente hay 
ocho sensilos cortos y articulados. Dorsalmente aparecen ocho setas de las cuales las sublaterales 
son las mas largas (Fig. 6b). 

Mandibulas ligeramente falciformes, con la regidn basal mas desarrollada. Borde interno en 
Su parte media, armado con diez dientes pequenos y romos. Borde externo con una patente seta basal 
(Fig. 6a). 

Antenas mas largas que las mandibulas y que las maxilas, insertas en el margen anterior de 
la frente, entre las mandibulas. Presentan cuatro artejos; el primero corto y cénico, el segundo 
cilindrico y cuatro veces mas largo que ancho, el tercero mas largo que el segundo y armado con 
fuertes setas en su mitad distal, en su extremo interno presenta una larga vesicula hialina, casi tan 
larga como el ultimo artejo. El] cuarto artejo es ligeramente mayor que la mitad del tercero, cuyo 


apice esta armado con siete patentes setas (Fig. 6c). 


89 


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Fig. 5.- Larva de Domene alticola Oromi & Hernandez 1986, dorsalmente. 


90 


Fig. 6.- Larva de Domene alticola Oromi & Hernandez 1986. a) Mandibula izquierda. b) Borde 
anterior del nasal. c) Antena derecha. d) Labio. e) Maxila izquierda. f) Una de la primera pata. g) 
Una de la segunda pata. h) Una de la tercera pata. i) Urogonfos, dorsalmente. 


91 


Labio con ligula c6nica, estrecha con el extremo puntiagudo y recubierto enteramente por una 
densa pubescencia larga ¢ hirsuta. Palpos labiales de dos artejos: el primero dos veces mas largo que 
el segundo, siendo éste la mitad en grosor del primero y terminando en finas setas (Fig. 6d). Mento 
cilindrico con borde ventral circular. 

Maxilas con cardo triangular, ensanchado hacia el extremo; estipe subcilindrico, el doble mas 
largo que ancho, con tres setas basales externas y otro par distal, en el borde interno. En su 4pice 
interno se inserta la galea, tan larga como el primer artejo del palpo, acuminada hasta el extremo, 
que se presenta armado con setas (Fig. 6e); en el apice externamente y en la base de los palpos hay 
un cortisimo palpiger, semicircular. | 

Palpos maxilares muy largos, con tres artejos; los dos primeros cilfndricos, el segundo 
ligeramente mas largo que el primero, el tercero mas largo que los dos primeros juntos, muy 
acuminados en el apice y basalmente con una seta paralela a él (Fig. 6e). 

Pronoto ligeramente mas largo que ancho, subtriangular y tan ancho como la cabeza. En su 
tercio basal presenta una marcada estrangulacion, formando una sinuosidad hasta el angulo posterior 
y hacia la parte anterior convergente hasta los angulos anteriores (Fig. 5). 

Mesonoto cuadrangunlar, tan largo como ancho y mas estrecho que el pronoto (Fig.5). 

Metanoto rectangular, ligeramente mas ancho que largo (Fig. 5). Patas muy largas y graciles, 
coxas alargadas, trocanteres cortos, ligeramente estrangulados en el centro. Fémures y tibias 
alargadas sin setaciOn particular (Fig. 5). Unas alargadas, rectilineas con un par de setas en la base, 
salvo las del primer par de patas, donde una de las setas del par se desplaza y se inserta en la mitad 
ventral de la propia una (Figs. 6g,h,i). 

Abdomen con diez segmentos, del primero al octavo, rectangulares, transversos, dos veces mas 
anchos que largos, con espiraculos laterales. El noveno tan largo como ancho. Bordes laterales de 
los segmentos redondeados, formados por un esclerito dorsal y otro ventral con setas marginales y 
lateroterguitos. El] ultimo constituye el pigopodo, tubular entre los urugonfos (Figs. 5, 6i). 

Los urogonfos o cercos larvarios se articulan en la cara ventral del noveno segmento y son 
biarticulados; el primer artejo ligeramente mas largo que el segundo. Ambos artejos estan armados 


con desarrolladas setas, prolongandose el ultimo artejo por una de estas setas (Figs. 5, 61). 


3. NOTA COMPARATIVA Y DISCUSION 
Estas tres larvas de Domene (Canariomene) Oromi & Hernandez, 1986 troglobias unicamente 
se pueden comparar entre ellas y con la unica conocida del género correspondiente a D. camust 
Peyerh. 1949 descrita por VIVES [4], troglobia de Marruecos occidental. 


En sus aspectos generales concuerdan totalmente; en la forma tan llamativa de las cabezas, 


92 


fuertemeate triangulares desde la parte anterior hasta un marcado cuello en la parte posterior, siendo 
muy marcado en D. benahoarensis (Fig. 1) y D. vulcanica (Fig. 3), y no tan marcada en D. alticola 
(Fig. 5) a pesar de presentar igualmente el cuello estrecho, por tener la cabeza un aspecto mas 
oblongo. Las patas de todas ellas son alargadas y estilizadas, sin ninguna particularidad (Figs. 1, 3, 
5). 

Se confirma la suposici6n de VIVES [4] referente a la estructura biarticular de los urogonfos 
(Figs. 1, 2 m, 3, 4i, 5, 6i). 

Se aprecian en cambio unas marcadas diferencias con las de D. camusi en lo referente a los 
palpos maxilares que constan de tres artejos, en vez de cuatro, ya que VIVES [4] interpreta, al igual 
que otros autores, como primer artejo lo que en realidad es el palpiger de la maxila, formando un 
semianillo en el lado externo de la base del primer artejo real (Figs. 2g,h). 

La parte terminal del ultimo artejo de los palpos maxilares con prolongaciones sensoriales, 
podria dar la impresiOn de un artejo pequefio y que no interpretamos como tal (Fig. 2g). Algo 
parecido ocurre en los palpos labiales, cuyos ultimos artejos presentan igualmente esas 
prolongaciones (Figs. 2i, 4d, 6d). 

De las tres larvas estudiadas, las mas desarrolladas corresponden a D. benahoarensis, con una 
talla mayor y lineas de ecdisis bien marcadas, incluso en el t6rax, mientras que en D. vulcanica y 
D. alticola son mas pequefas y las lineas de ecdisis casi no se aprecian. No obstante el tamafio de 
todas ellas es menor que el de los adultos: 

- D. benahoarensis, adulto 8,5-11,5 mm, larva 6,5-7,0 mm 

- D. vulcanica, adulto 11,1 mm, larva 6,5-7,0 mm 

- D. alticola, adulto 9,7-12 mm, larva 4,0-4,2 mm 

Esto se interpreta por que las larvas corresponden a la fase inicial del tercer estado de 
desarrollo. 

Es curioso observar que la morfologia de las larvas parece no guadar relaciOn directa con la 
de los adultos. Asi el adulto de D. benahoarensis tiene la morfologia de una especie troglobia 
ambimorfa (HERNANDEZ, [1]), con la cabeza no estrangulada en un estrecho cuello, pero en 
cambio presenta una larva tipica de formas troglobias con cabeza triangular (Fig. 1). En este caso 
larvas y adultos fueron recogidos conjuntamente, por lo que sin duda alguna corresponden a dicha 
especie. 

Las otras dos larvas son troglobias troglomorfas, D. vulcanica con una cabeza enormemente 
estilizada en un largo y estrecho cuello, correspondiendo la estructura larvaria a la tipica triangular 
como la de D. benahoarensis y D. camusi (Fig. 1). En D. alticola, la cabeza del adulto es oblonga, 


presentando su larva igualmente una cabeza alargada y no tan triangular (Fig. 5). 


93 


De las tres larvas, la mas aberrante es la de D. alticola por presentar dos particularidades que 
la apartan de las que se podrian considerar como tipicas de Domene troglobias (D. benahoarensts, 
D. vulcanica y D. camusi). 

Una de estas caracteristicas es la presencia del nasal con una escotadura mediana, muy estrecha 
y cOncava, en vez de convexa o dentiforme que es lo que ocurre en las otras larvas. Lateralmente 
a esta escotadura solamente resalta el diente lateral medio (Fig. 6b). La otra caracteristica es lo 
referente a sus mandibulas con casi todo su borde interno crenulado (Fig. 6a) en vez de ser inerme 
y liso (Figs. 2e, 4a). 

Por estos caracteres podrian corresponder a larvas de especies de Lathrobium Grav. 
(NEWTON, [2]), pero por presentar los palpos labiales de dos artejos en vez de tres (PAULIAN, 
[3]), coincidiendo en los principales caracteres con las larvas de D. benahoarensis y D. vulcanica 
en lo referente a los artejos antenales (Fig. 2f, 4c, 6c) palpos maxilares (Figs. 2g, 4e, 6e) y palpos 
labiales (Figs. 21, 4d, 6d) y por no conocerse, al menos hasta el momento, ningun Lathrobium de 
Tenerife epigeo o troglobio, no dudamos en adjudicarla a una larva de Domene (Canariomene) 


alticola, habiendo ademas una relaciOn de localizaciOn con su forma adulta. 


4. AGRADECIMIENTOS 


Los autores agradecen a P. Oromi (Universidad de La Laguna) y a L. Zerche (Alemania) el 
préstamo del material estudiado. A Ana E. Pérez (Museo de Ciencias Naturales de Tenerife) la 
informatizacion del manuscrito original. 


5. BIBLIOGRAFIA 

[1] HERNANDEZ, JJ. (1990). Los Staphylinoidea (Coleoptera) subterraneos de Canarias: 
Consideraciones zoogeograficas. Rev. Acad. Canar. Cienc. (Fol. Canar. Acad. Cient.) 2: 81-92. 

[2] NEWTON, A.F. Jr. (1990). Insecta: Coleoptera Staphylinidae Adults and Larvae. In D.L. 
DINDEL (Ed.). Soil Biology Guide. J. Wiley & Sons, Inc.: 1137-1174. 

[3] PAULIAN, R. (1941). Les premiers états des Staphylinoidea. Mem. Mus. Nat. Hist. Nat. 
(N.S. "t): T-96r- 

[4] VIVES, E. (1977). Contribuci6n al conocimiento de las larvas de los Coledpteros. V. 
Descripcion larval del tercer estadio del Staphylinidae cavernicola Domene camusi Peyer. Com. 


6° Sumpo. Espeleol. Bioespeleol. Terrassa: 115-119. 


Rec Pha doe S30 -detpi-ciembre die 1992 


94 


Larva de Domene vulcanica. Cueva Sobrado (Tenerife). 24 Enero 1993 
Fotografia: P. Oromi 


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Amox0 -4 -silergoio7: 


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Rec. Aca@. Canar. Cienc., IV (nums. 3 y 4), 95-101 (1992) 


DESCRIPCION DE UNA NUEVA ESPECIE DEL GENERO Taringa EN LAS ISLAS 
CANARIAS 


J. Ortea y E. Martinez 


Depto. Biologia de Organismos y Sistemas (Zoologia). Universidad de Oviedo. C/ Jestis Arias de 
Velasco, s/n - 33005 Oviedo. 


ABSTRACT 


A new species of Taringa Marcus, 1955 from the Canary Islands is described, and is compared with other 
species of the same genus from Mediterranean and Adantic areas. 


RESUMEN 


Se describe una nueva especie del género7aringa Marcus, 1955 de las islas Canarias, comparandola con 
otras especies del mismo género que tienen su area de distribucion en el Atlantico y Mediterraneo. 


1. INTRODUCCION 


El género Taringa fue creado por MARCUS [2] para la especie Taringa telopia de las costas del Brasil. 
Los caracteres definitorios del mismo son el presentar el manto cubierto de papilas reforzadas por espiculas 
(tubérculos cariofilideos), la ausencia de armadura labial y la raédula con dientes laterales denticulados y 
marginales con sedas. El pie es surcado y hendido en su parte anterior. El genital presenta una prostata bien 
desarrollada, un pene cuticularizado y espinas en las paredes del atrio peneal. 

Enel transcurso del Plan de Bentos Circuncananio fueron descnitas cuatro nuevas especies pertenecientes 
aeste géneroen base a material recolectadoen las islas de Gran Canaria, Tenerife y Lanzarote [4]. Unaquinta 
especie, representada solo por un juvenil, fue recolectada algunos anos después en Fanabé; no siendo es- 
tudiada hasta que recientemente fueron capturados en la cercana localidad del Médano unos ejemplares 
(adulto y juveniles) que pueden ser adscritos a ella y que describimos aqul. 


2. RESULTADOS 


Familia Platydorididae Bergh, 1891 
Género Taringa Marcus, 1955 
Taringa fanabensis sp. nov. 


2.1. Material 

Fanabé (Adeje), Tenerife (28°05'N 16°45'O), 20/8/1989. Un ejemplar juvenil de 14 mm en 
extension, asociado a la base de Codium sp. El Médano, Tenerife (28°02'N 16°32’'O), 4/8/1992. Un 
ejemplar adulto que media en extension 2() mm de longitud y 12 mm de anchura maxima y cuatro 
juveniles de entre 10-12 mm de extension y 5-6 mm de anchura maxima. Todos ellos recolectados en 


el mesolitoral inferior durante la bajamar, bajo piedras cubiertas de esponjas; el adulto estaba sobre una 
esponja laminar de color naranja muy tenue. El ejemplar del Médano de 20 mm ha sido designado como 
holotipo y depositado en las colecciones del Museo de Ciencias Naturales de Tenerife. 


2.2. Descripcion 

Dorso recubierto de tubérculos cariofilideos regulares y apretados (Fig. 1C). En el adulto su coloracion 
es pardo-anaranjada, presentando unas manchas mas claras, de forma mds 0 menos triangular y dispuestas 
irregularmente porel mismo (Fig. | A). El hiponotoes naranjacon un fino punteado pardo y manchitas oscuras 
dispersas, al igual que el pie; este Ultimo es ancho, estando surcado y hendido en su parte anterior y no 
sobresale por detras. Cabeza provista de tentdculos. Presenta seis hojas branquiales tripinnadas, de color gris, 
con el raquis oscuro en su base hacia la parte externa y blancuzco por dentro. Rinoforos con 16 laminillas de 
color castafio, con el apice blanco y el pedunculo gris. Las vainas rinoforicas y branquial también poseen 
tubérculos cariofilideos. El animal es muy aplastado visto lateralmente (Fig. 1E). 

En los ejemplares juveniles (Fig. 1D) la coloraci6n es amarillenta con manchas oscuras en el dorso y 
también alguna en el hiponoto. Este y el pie son de color amarillo claro con manchitas pardas dispersas. Los 
rinoforos tienen las laminillas de color pardo-rosado, con el pedunculo claro y el apice blanco, y las hojas 
branquiales son de tonalidad gris. 

La rddula en el ejemplar adulto, de 20 mm, tiene por formula 36 x 5-48-0-48-5. Los dientes laterales son 
monocuspides y presentan denticulos en su cara externa (Fig. 3). Aumentan de tamano desde el centro hacia 
los extremos, y también va en aumento el numero de denticulos laterales. Los cuatro marginales son 
pectinados y entre ellos y los laterales hay un diente que puede considerarse como de transici6n. La cuticula 
labial, desprovista de armadura, posee dos placas pequenas con una estructura poligonal y presenta una serie 
de cordones longitudinales (Fig. 2C). 

Posee dos glandulas sanguineas, una pequena y situada por detras de los ganglios cerebroides y otra 
grande sobre el bulbo bucal. 

El aparato genital presenta una prostata masiva, de color amarillo pdlido, de aspecto granuloso salvo en 
la zona proxima al débil conducto que la une con la ampolla (Fig. 2D). La papila peneal esta cuticularizada, 
presentando la cuticula forma acampanada (Fig. 2E), y al microscopio se aprecia que el atrio peneal esta 
desprovisto de papilas. 


3. DISCUSION 


Con posterioridad a la descripcion de la especie po Taringa telopia |2], han sido descritas otras 9 
especies, tres de ellas en el Mediterraneo: Taringa armata Swennen, 1961 en las costas de Turquia , 7. faba 
Ballesteros, Llera y Ortea, 1984 en la Peninsula Ibérica y T. pinoi_ Perrone, 1985 en las costas italianas. En 
el litoral atlantico de Africa habia sido descrita T. souriei (Pruvot-Fol, 1953) en las costas de Senegal, ini- 
cialmente adscrita al géneroT hordisa Bergh, 1877. El género esta muy bien representado en el archipiélago 
canario, donde ORTEA, PEREZ-SANCHEZ y LLERA [4] describen cuatro nuevas especies: Taringa oleica, 
T. ascitica, T. tritorquis y T. bacalladoi, \as tres ultimas en la isla de Lanzarote; mientras que en el Atlantico 
Oeste fueron descritas T. telopia disa Marcus, 1967 en Florida y T. aivica Marcus, 1967 en el area del Canal 
de Panama. 

Nuestros ejemplares se separan claramente de algunas de las especies mencionadas anteriormente por el 
hecho de no presentar papilas en el atrio peneal. Esto excluye a las especies T. telopia telopia, T. armata, T. 
telopia disa y T. aivica, ademas de una de las descritas en el archipi€lago canano, T. bacalladoi , todas ellas 
con papilas en el atrio peneal [2, 3, 4]. 

Taringa ascitica, con pequenas papilas en el atrio genital, presenta una prostata maciza "de forma muy 
irregular" y su rddula presenta también diferencias con nuestros ejemplares: el mas externo de los dientes 
marginales es rudimentanio y no hay diente de transicion entre los laterales y los marginales. 

Entre aquellas especies desprovistas de papilas en el atrio masculino Taringa oleica posee una prostata 


96 


folidcea, "grande y aplastada" |4],que esclaramente diferente de la de nuestros ejemplares. Taringa tritorquis, 
de cuya prostata no se conoce la morfologia al haber sido descnita en base a individuos inmaduros, posee en 
las vainas rinofoncas y branquial una serie de tubérculos pequenos y blancos en forma de gancho que forman 
una especie de corona, y constituyen un singular caracter anatomico distntivo de esta especie. 

La especie Taringa faba, descrita en las costas de Catuluna, posee una prostata masiva de forma similar 
aun tetraedro, y una glandula gametoliticaen forma de habichuela y mas voluminosa que la prostata, mientras 
que su radula es muy similar a la de T. fariabensis. 

Por ultimo la especieT. pinoi Perrone, 1985 presenta también una papila peneal en forma de campana 
transparente, y un atrio peneal liso [6], pero en ella los dientes marginales no son pectinados sino 
espatuliformes [5]. Con esto los caracteres radulares del género Taringa establecidos por MARCUS [2] 
se amplian, presentando siempre los dientes laterales ganchudos y los marginales pectinados 0 mds 
raramente espatuliformes. Siendo el caracter mds significativo del género desde el punto de vista 
diagnostico el presentar siempre un revestimiento cuticular de la papila peneal, como recientemente ya 
ha senalado PERRONE [6]. 


4. BIBLIOGRAFIA 
[1] BALLESTEROS, M., LLERA, E. y ORTEA, J., 1984. Revision de los Dondacea (Mollusca: 
Opisthobranchia) del Atlantico Nordeste atnbuibles al complejo maculosa-fragilis. Boll . Malacologico, 20 


(9-12): 227-257. 


[2] MARCUS, Er., 1955. Opisthobranchia from Brazil. Bol. Fac. Filos. Cienc. e Letras Univ. Sao Paulo, 
Zoologia, 207: 89-262. 


|3] MARCUS, Ev. y MARCUS, Er., 1967. American Opisthobranch molluscs. Stud. Trop. Oceanogr., 6: 
VIII + 256 pp. 


[4] ORTEA, J., PEREZ-SANCHEZ, J.M. y LLERA, E., 1981. Moluscos Opistobranquios recolectados 
durante en Plan de Bentos Circuncanario. Doridacea: primera parte. Cuadernos del Crinas, 3: 1-48. 


[5] PERRONE, A., 1985. Una nuova specie di nudibranchi Dondiani del litorale Salentino (Mediterraneo 
Golfo di Taranto): Taringa pinoi nov. sp. (Opisthobranchia: Nudibranchia). Thalassia Salentina, 15: 75- 
88. 


[6] PERRONE, A. , 1992. Nudibranchi del genere Taringa Marcus, 1955 dal Golfodi Taranto (Opisthobranchia: 
Nudibranchia). Boll. Malacologico, 22 (5-12). 


97 


LEYENDA DE FIGURAS 
Figura 1 -Taringa fanabensis . A: vista dorsal de un ejemplar adulto; B: detalle de un rindéforo; C: aspecto 
de los tubérculos cariofilideos del manto; D: ejemplar juvenil visto dorsal y ventralmente; E: vista lateral del 


mismo. 


Figura 2 - Taringa fanabensis . A: visceras en posicion; B: detalle del aparato digestivo; C: aspecto de la 
cuticula labial; D: aparato genital; E: detalle del atrio peneal. 


Figura 3 - Taringa fanabensis . A: semihilera de la radula; B: detalle de los dientes marginales y diente de 
transici6n vistos lateralmente; C: vista frontal de los ultimos dientes laterales y diente de transicién. 
ABREVIATURAS 

am= ampolla; ap= atrio peneal; bb= bulbo bucal; cp= cuticula peneal; es= esdfago; gf= glandula fe- 


menina; gg= glandula gametolitica; gh= glandula hermafrodita; gs= glandula sanguinea; pr= prostata; 
r= rddula; rs= receptaculo seminal; st= est6mago. 


Recibido: 3'0 de Diciembre de 1992 


98 


Fag. =1 


99 


PIG 


100 


Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (ntims. 3 y 4),103-1!107 (1992 


INCLUSION DE Esuriospinax templadoi Ortea, 1989 (Mollusca: Nudibranchia: 
Goniodorididae) EN EL GENERO Paliolla Burn, 1958 


J. Ortea *, E. Rolan ** y A. Valdés * 


(*) Departamento de Biologia de Organismos y Sistemas. Laboratorio de Zoologia. 33005 Oviedo. 
(**) Canovas del Castillo 22, 5° F. 36202 Vigo. 


ABSTRACT 


The anatomy of Esuriospinax templadoi Ortea, 1989 are studied, new data about its geografical range 
are presented and its inclusion in the genus Paliolla Burn, 1958 is disscused. . 
KEY WORDS: S4o Tomé, Esuriospinax templadoi, new combination, new data. 


RESUMEN 


Se realiza un estudio anatomico de Esuriospinax templadoi Ortea, 1989, aportandose nuevos datos 
sobre su distribucién geogrdafica y discutiendose su inclusion en el género Paliolla Bum, 1958. 
PALABRAS CLAVE: Sao Tomé, Esuriospinax templadoi, nueva combinacion, nuevos datos. 


1. INTRODUCCION 


A mediados de este siglo BURN [1] describe el género Paliolla, a partir de la especie Polycera cooki 
Angas, 1864, un animal capturadoen aguas Australianas. Para lacreacién del nuevo género Burn utiliz6como 
el caracter mds importante la extrafia radula de este animal, formada por dientes extremadamente largos y 
aciculares con la base engrosada. Varios anos mds tarde ORTEA [3] describe el género Esuriospinax a partir 
de una nueva especie, E. templadoi Ortea, 1989, capturada en las aguas de Cabo Verde, un animal con una 
radula parecida a la de la especie de Angas. En este caso fue también la radula el cardcter mas llamativo 
utilizado en la descripci6n original. En el presente trabajo redescribimos en detalle la especie atlantica a partir 
de varios animales recolectados en Sao Tomé y discutimos las relaciones entre Esuriospinax y Paliolla, 
proponiendo finalmente que ambos géneros sean considerados sindnimos. 


103 


2. RESULTADOS 


Familia Gymnodorididae Odhner, 1941 
Género Paliolla Burn, 1958 


Paliolla templadoi (Ortea, 1989) comb. nov. 
(figs. 1-4) 


2.1, Referencias 
Esuriospinax templadoi, Ortea, 1989, pp. 23-25, fig. 7, pl. 1. 


2.2. Material 
Esprainha, S40 Tomé (0°20’ N, 6°31’ E), Oeste de Africa, nueve ejemplares entre 7 y 13 mm de 
longitud, capturados el 15 de febrero de 1990. 


2.3. Descripci¢ 


Coloraci6n general del cuerpo (fig. 1) blanco lechoso, sobre el que se disponen un numero variable de 
bandas rojas, formadas por lineas de tubérculos. La disposicion de estas bandas sigue un esquema bastante 
constante: una linea media continua va desde la branquia a la parte delantera de los rindforos donde se 
ramifica; a cada lado de la linea central se disponen otras dos, continuas 0 no, de forma paralela, desde la 
branquia hasta la parte posterior de los rinoforos. Por otro lado en los animales grandes puede haber otras dos 
lineas, generalmente continuas y mas externas; ademas de otra linea roja que bordea las branquias por detras. 
El borde del manto es de color rojo, también formado por una linea de tubérculos. La cola es de color 
blanquecino con una linea roja en forma de quilla. Flancos de color blanquecino transparente con una linea 
rojadiscontinua y algunos puntos rojos sobre ella en los animales de mayor tamano. Cola blancacon una linea 
central roja y varios puntos de igual color dispuestos a ambos lados de ella. Rindforos retractiles, con el 
pedunculo blanquecino y diez laminillas de color naranja, mas intensamente tefidas en el a4pice. Branquia 
contractil, no retractil en una cavidad, con 3 a 6 hojas (generalmente 5) dispuestas en circulo alrededor del 
ano. Hojas branquiales de color blanquecino, con el borde rojo, estando abatidas hacia atras en el animal vivo, 
de manera que las tres superiores cubren al resto. Cabeza con dos tentaculos orales con el extremo manchado 
de naranja. 

Aparato digestivo con una radula (fig. 2) con formula 6x (4.1.0.1.4) de manera que el primer diente es 
afilado y muy largo, con la base engrosada e inserci6n diferenciada en la lamina radular; los cuatro dientes 
laterales son mucho mds pequefios y de base estrecha. Cuticula labial en forma de tubo, sin armadura labial. 

Aparato genital (fig. 3) con una prostata larga, que desemboca en un pene con espinas dispuestas en 
filas de cuatro (fig. 4). La glandula gametolitica es esférica y de gran tamafio, conectada por un largoconducto 
a un pequefio receptaculo seminal en forma de pera arrugada. La ampolla hermafrodita es grande y recta. 


104 


3. DISCUSION 


Paliolla templadoi tiene una radula formada por dientes aciculares que, al igual que en el caso de 
Paliolla cooki, se puede considerar que estan dispuestos en tres grupos, aunque en la especie indopacifica 
tenga los grupos laterales de tamano similar que los centrales, mientras que en la especie Atlantica estan muy 
reducidos; por otro lado la estructura de el bulbo bucal y del aparato genital, con la ampolla reducida y el pene 
espinoso, descritos por BURN [2] para P. cooki es muy similar a la que describimos en este trabajo para 
nuestros ejemplares de Sao Tomé. A la vista de estos datos proponemos que se considere al género 
Esuriospinax Ortea, 1989 como sinénimo de Paliolla Burn, 1958. No obstante existen suficientes diferencias 
entre ambas especies para considerarlas distintas, entre ellas destaca la coloraci6n, blanca con lineas rojas en 
P. templadoi y naranja con manchitas rojas en P. cooki, también es una diferencia importante la forma y 
numero de los dientes radulares, ya que como hemos indicado en P. templadoi los dientes de los grupos 
laterales son mucho mas pequenos (mas de diez veces) que los centrales. 


4. AGRADECIMIENTOS 


Agradecemos a Francisco Fenandes de Luanda, Angola, el haber puesto a nuestra disposicion el 
material estudiado en este trabajo. 


5. BIBLIOGRAFIA 
[1] BURN, R. 1958. Further Victorian Opisthobranchia. J. Malac. Soc. Aust., 1(2): 20-36. 


[2] BURN, R. 1975. Notes on Paliolla cooki (Angas, 1864) from Southern Australia. J. Malac. Soc. Aust., 
3(2): 107-110. 


[3] ORTEA, J. 1989. Descripciédn de algunos Moluscos Opistobranquios nuevos recolectados en el 
archipiélago de Cabo Verde. Publ. Ocas. Soc. Port. Malac., 13: 17-34. 


Recibido: 30 de Diciembre de 1992 


105 


106 


LEYENDA DE LA FIGURA 

Palilola templadoi; |. vista dorsal de un animal adulto y de un juvenil; 2. semihilera de la radula; 3. aparato 
genital; 4. detalle de las espinas del pene. 

Abreviaturas: a: ampolla hermafrodita; f: glandula femenina; g: glandula gametolitica; p: prdéstata; s: 
receptaculo seminal; v: glandula vestibular. 


107 


Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (nims. 3 y 4),109-129 (1992) 


SYLLINAE (POLYCHAETA, SYLLIDAE) DE LAS ISLAS CANARIAS 


J. NGnmez*, G. San Martin** & M. C. Brito* 


*Departamento de Biologia Animal (Zoologia). Universidad de La Laguna. Tenerife. Islas Canarias. 
**Departamento de Biologfa (Zoologia). Universidad Auténoma de Madrid. Cantoblanco. Madrid. 


ABSTRACT 

A study of the Subfamily Syllinae (Syllidae, Polychaeta) from the Canary 
Islands (Spain) is made. A total of 8 genera and 28 species are cited, 13 of which 
(Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864; Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864); Pseudosy/ lis 
brevipennis Grube, 1863; Jrypanosyllis coeliaca Claparéde, 1868; JT. aeolis 
Langerhans, 1879; Parasphaerosyllis indica Monro, 1937; Opisthosyllis brunnea 
Langerhans, 1879; Sy/lis armillaris (Miller, 1771); S. truncata cryptica Ben-Eliahu, 
1977; S. cf. gerlachi (Hartmann-Schréder, 1960); S$. corallicola Verrill, 1900; S. 
corallicoloides Augener, 1922; S. garciai (Campoy, 1982) are new to the Canary 
Islands. The species Sy//is corallicoloides Augener, 1922 is furthermore new to the 
west Atlantic. The species Jrypanosyllis gemmipara Johnson, 1901 and Syllis 
mediterranea Ben-Eliahu, 1977 are considered as synonims of 7. aeo/is Langerhans, 
1879 and S. pulvinata (Langerhans, 1881). 


RESUMEN 

Se realiza un estudio de la subfamilia Syllinae a partir de un material 
recolectado en las costas de Canarias. Se han determinado 8 géneros y 28 especies, 
de las cuales 13 se citan por primera vez para el litoral canario (furysyl/lis 
tuberculata Ehlers, 1864; Xenosy/lis scabra (Ehlers, 1864); Pseudosy/]lis brevipennis 
Grube, 1863; Jrypanosyllis coeliaca Claparéde, 1868; 7. aeolis Langerhans, 1879; 
Parasphaerosyllis indica Monro, 1937; Opisthosyl]lis brunnea Langerhans, 1879; Sy/lis 
armillaris (Miller, 1771); S. truncata cryptica Ben-Eliahu, 1977; S. cf. gerlachi 
(Hartmann-Schréder, 1960); S. coral]licola Verrill, 1900; S. corallicoloides Augener, 
1922; S. garciai (Campoy, 1982). Ademas, la especie Sy/Jis corallicoloides Augener, 
1922 es novedad para e] Atlantico oriental. Se considera que 7rypanosy]lis gemmipara 
Johnson, 1901 es sinonimia de 7. aeo/is Langerhans, 1879, y Sy/]is mediterranea Ben- 
Eliahu, 1977 lo es de S. pulvinata (Langerhans, 1881). 


Palabras clave: Syllinae, Syllidae, Polychaeta, Zoogeografia, Canarias. 


109 


1. INTRODUCCION 
Los antecedentes sobre el] inicio en Canarias de estudios sobre Silidos se 
deben a LANGERHANS [26]; posteriormente CAMPOY [5], KIRKEGAARD [24], HARTMANN- 
SCHRODER [20] y NUNEZ & SAN MARTIN [32] también contribuyen al conocimiento de esta 
familia de poliquetos. 

En el presente trabajo se realiza un estudio taxonodmico de la subfamilia 
Syllinae (Polychaeta, Syllidae), aportando también datos sobre la biogeografia de 
las especies, que viene a complementar otros dos trabajos realizados con 
anterioridad sobre Exogoninae (NUNEZ et a/. [34]) y Eusyllinae y Autolytinae (NUNEZ 
& SAN MARTIN en prensa [33]). 

En las muestras estudiadas se han identificado 28 especies, pertenecientes 
a 8 géneros: Eurysy/lis (1 espec.), Xenosy/lis (1 espec.), Trypanosyllis (3 espec.), 
Pseudosyllis (1 espec.), Haplosyllis (1 espec.), Parasphaerosyllis (1 espec.), 
Opisthosyllis (2 espec.) y Sy//is (18 espec.); de los cuales 5 géneros y 13 especies 
se citan por primera vez para las Islas Canarias. 


2. MATERIAL Y METODOS 

El] material se recolecto en 51 localidades del] litoral canario a profundidades 
de 0-115 m, durante diversas campanas realizadas entre los anos 1975-1989. La 
relaciOn de campanas, estaciones muestreadas y detalle sobre la metodologia empleada 
se encuentran en NUNEZ [31]. 

En la zona mesolitoral e infralitoral se efectuaron raspados en diversos 
sustratos duros. En sustratos blandos se tamizo un volumen aproximado de 250 cc. En 
la zona circalitoral se aprovecharon los materiales residuales enmallados en los 
trasmallos de los pescadores. En cada caso, las muestras fueron tamizadas en el 
laboratorio utilizando una columna con tamices de 1,5 mm, 1 mm y 0,2 mm, se fijaron 
con formaldehido al 10% y porteriormente se conservaron los ejemplares en etanol al 
70%. Por su pequeno tamano muchos de los ejemplares se montaron in toto en gel de 
glicerina, diseccionando podios solo en los de mayor tamano. El estudio de la parte 
anterior del tubo digestivo se realizo por transparencia. La iconografia se efectud 
con la ayuda de una camara clara acoplada a un microscopio dotado de sistema 
interdiferencial (Nomarski). 

El material esta depositado en el Museo de Ciencias de Santa Cruz de Tenerife 
(TFMC), en el Departamento de Biologia Animal (Zoologia) de la Universidad de La 


Laguna (DZUL), y en la colecciOn particular de! primero de los autores (JN). 


3. CLAVE DE GENEROS Y ESPECIES DE SYLLINAE PRESENTES EN CANARIAS 


ts Antenas y Cirros esféricos, con un solo artejo, dorso con papilas esféricas (Fig.l A,B) ....... 
Se ee ee op oka RY Sd Ian) at Movs” SEE, Bas Bde & fturysyllis... £. tuberculata 


Antenas y cirros articulados moniliformes, dorso generalmente liso (Fig.1 C,D,E) .......-... 2 


110 


16. 


Pavpoy scpareues crow ose (Pia 4 la) Gere e ference. ee Ge ee oe et ee ee he we ee tes 3 
Palpos: fustersidos cn su base Pia. 2°R) , "Bifisee Pera ee  s nae mee Ce ee en es ee tee 7 
Faringe inerme, prostomio con gibosidad nucal (Fig.l F) ........... Xenosyllis... X. scabra 
Faringe armada, prostomio sin gibosidad nucal (Fig:1 G) 2... -. ss. ses ee ee ee ee ew 4 
Faria? cal GS iate itarto Pere PS Pe Pseudosyllis...P. brevipennis 
forme qrovista Ge un trepeme (Figvz A) 7% 2.5% % 3S SRR ee SS Trypanosyllis...5 


Cirros dorsales cortos con menos de 15 artejos. Sedas compuestas posteriores con espinillas subdistales que 
Seer onda ©F Went secimenio OF Tee R) § RP, a ee ee ee T. coeliaca 
Cirros dorsales largos con mas de 15 artejos (Fig.2 C,D). Sedas compuestas con espinulaciOn corta. . 6 


Sedas compuestas con gradacién dorso-ventral en la longitud de los artejos, diente secundario bien 
Srarvetianh (hie Fella lavocunres. aushem cps tak. «we Bee edie ~ 2TET. Ge ae oT Sees T. zebra 
Sedas compuestas sin gradaci6n dorso-ventral en la longitud de los artejos, diente secundario poco 


ae CIMT Ie ap NS ts Me SE a eR ene Ae es cee ee a et as ee ee T. aeolis 
Cirros pluriarticulados alternando con cirros globulosos (Fig.2 G) ...........2..+42.2e4.-. 
rn mr Mee ec ee at Fe Mere ee ey Sees Me, een ee te Pete et ee) Se fg Parasphaerosyllis...P. indica 
Pees WMTadCCICMeas, tae ee ee ct es a sess Ss ee eee we ee es ee mw 8 
Segmento tentacular con una lengiieta nucal (Fig.2 I). Diente faringeo medio o posterior ....... 
re oe hak ees eo Se ee om ae se Sa ee ee ee eee Opisthosyllis...9 
Segmento tentacular sin lengiieta nucal. Diente faringeo anterior (Fig.2 H) ............. 10 
farses eon merasds papitds ester itas (Figi3 A)’ POS. Pee Pe eee, a 0. viridis 
“LSD ARTE OE a7 eS Sa eS ee A A Ee Mr A 0. brunnea 
Maas eee Mnese Pp tes tk St SR Se te Haplosyllis... H. spongicola 
eee ss VCOMEMES EAS Sor Se ie te ee a a Se Oe ae we PE Ss ce SR Syllis...11 
ot eS eds Ch a aemeray (is Kk pe eS eee ee SS Rk ew ee 12 
Sedas compuestas falcigeras y pseudoespinigeras (sensu San Martin) (Fig.3 J) ............ 26 


Reduccién del numero de sedas en los podios medios, fusionandose el artejo con e] mango y transformandose 


en gruesas sedas simples, en juveniles la’ Tes ion puede: noe Ser total (Fig: 3°G)° O°. "2°22. Ses 
en. eater ue tee, A eee. Me. tere ee ie Se Ree Oe Ns, ae wee S. gracilis 
Sin reducci6n apreciable en el numero de sedas de los podios medios, careciendo de sedas simples por fusion 
eee vee ee ieee a ee, ee es ee Ae oe GS Ses Sst SS Se es Se ee we 13 
Podios medios con una o dos gruesas sedas simples por pérdida del mango (Fig.3 H}) ...... S. amica 
er EIS ae CON Sead CAMEMEStAS Swe GPa am ae ee ee es se ee Se be ee Se 14 
CELTS TCR Se es alg Cee oy Ge ee Ne ee ee S. vittata 
eee SIS ERMC ee Se thy Wot ae Sn Se shee fa Kiba ss ss see es 8 ee 15 


Sedas bidentadas de los podios medios y posteriores con el diente secundaric poco desarro|] lado, en ocasiones 
JOU UPS EE ar 2 a eee en ee ee ae 16 
Masts “tas Studs Con er diente Sceundar iO DICH UeSATTONIGGG oc. sek nw te te ee 18 


Sedas compuestas con afinidad a disponerse en parejas (Fig.3 M,N). Presencia de glandulas en almohadilla 


Pere Mase Of ae. Ce Miers t wee ba. See OS S. pulvinata 
Las sedas no se disponen en parejas. Sin gandulas en almohadilla ...........2.-242-2065 17 


111 


18. 


19. 


20. 


7 


Use 


23. 


24. 


252 


26. 


20 


28. 


Sedas compuestas de los podios posteriores con los arte jos muy cortos y ganchudos; la articulacién del mango 
esta muy deformada con una gran protuberancia subdistal (Fig.4 A,B) 2... 2. ww eee ee ee eee 

5” up stenlaae Gauges (asa ebw Fee m6 cle mo 3. cose” oy. pita gi ee Re rr S. krohni 
Sedas compuestas de los podios posteriores con los artejos largos y cortos, no ganchudos (Fig.4 C) 

« 0 wee ee et we Bw Ss ee es [dj oe fer lo tae eee eee ee oe oo Se ae 2 eee S. armillaris 


Sedas compuestas de los podios posteriores con e] diente secundario mas desarrollado que el principal. . 
Sedas compuestas de los podios posteriores con e] diente secundario menor o igual al principal. . . 20 
La espinulaciOn subdistal de los artejos sobrepasa al diente principal (Fig.4 D,F). Seda simple dorsal 


bifidas(Rig.4;E)e aco, suo emcee beak! fe > i os Cl ot etre Sh ths a0 Shorwel- eal aeres sere S. lutea 
La espinulaci6n subdistal llega hasta el diente secundario (Fig.4 G,H). Seda simple dorsal unidentada (Fig.4 


ee ae ee ee ao ee ee ee eee S. cruzi 
Acicula de.los, podios postegiones jachatada en su, paGtesapicGal.s -.c) <ehs=n- 94 a -4treuaees~ saber = - 21 
Acicula de los podios posteriores mas o menos puntiaguda (Fig.4 J) .........2...2..2-.. 22 
Acicula simétrica, en palillo de tambor (Fig.4 K). Seda simple dorsal bifida (Fig.4L) ........ 

a foe es erie, SS! os rs) gis em a ea eh ee” aoe eM Le) ay, pe cee ee, S. prolifera 
Acicula asimétrica (Fig.4 M). Seda simple dorsal truncada (Fig.4 N) ..........2.22224. 

o Bele Ser a ee, be) pe Gyn, Bec) ee, eRe 2 oct oe ae ee S. truncata cryptica 
Cijnos dorsales anteriores cortos, con menos de 17 artejoS .. 2.4. 3..2.6s55 52s e rene na ne 23 
Cirros dorsales ‘antertores largos;7consias.de)Z0ante ges: OP y.hay etedewnsl- a ek eek ee) eee 24 


Faringe gruesa, de longitud similar al proventriculo. Artejos de las sedas posteriores con los dientes 
sibiguates (Fig.4 8). >. 5 3 on Bs oS SSS ae 2 eo eee oe ue a ee ek eee S. cf. gerlachi 
Faringe mas larga que el proventriculo. Artejos de las sedas posteriores con el diente principal mas grade 
gue ye ysecundagiog (Fig s4.0)) 6 .f.] caude<. «es é garde er ted eed bee ee S. hyalina 


Acicula de los podios posteriores con la punta recta (Fig.4 P). Seda simple dorsal poco desarrollada 


re eee ee ee ee ee ee ee a ek er oe Dk bee) inte: oe ee oo en SS S. variegata 
Acicula de los podios posteriores subdistalmente engrosada acabada en mucron (Fig.4 Q, Fig.5 A). Seda simple 
doygsal bien desarrollada (Figs5' D.C) 20. =i 6 eo ce eee ee pee epee, ee 25 


Sedas compuestas bidentadas con los dientes bien separados, tendiendo el diente secundario a dirigirse 


Jigeranente: hacia abajo (Fig 45, EB)» 4) se <=) oc) dee, Sususs Seka rts (ed weer eee S$. corallicola 
Sedas compuestas bidentadas con los dientes proximos, tendiendo el diente secundario a dirigirse hacia 
arriba en la misma direccion que Ja espinulacion (Fig.5.8) «2. « = » « <7 «© = © = = pee nena 
ote ee PS = Se ee Ce ee eee ee S. corallicoloides 
Sedas, ‘seudoespinigerds: desde el-primer SCtiGero: <2. cic tee eee, sini eek a) ee de ee 2a 
Sedas seudoespinigeras desde el tercer setigero o mas retrasadas ........2.+24+4+4-2+++-2e4e8-. 28 


Artejos de las sedas falcigeras con espinulaciOn muy desarrollada, que llega a sobrepasar al diente 
Sseciindario: (CRIGs5: FA) te. Fo Se. mye a a heer ee eee) uae Nee Lee ep Leer) acer icc eens ee S. garciai 
Artejos de las sedas falcigeras con espinulaci6On corta (Fig.5 G) .........2.2.4.. *S. cornuta 


Todas las sedas seudoespinigeras son bidentadas (Fig.5 H). Acicula de los podios posteriores con un mucron 
oblicuo.Rigs5: Dy) ow, 6 GL. eae oS wie ee ee ee Ee ee ee eee S. bene liahui 
Sedas seudoespinigeras con la punta unidentada y roma a partir de la mitad del cuerpo (Fig.5 J). Acicula 
Sinpmucron oblicuo (Fig. 5\K)i: set 203 sc es ee tee ete we es clea ee ae S. rosea 


“3 Especie no presente en el material estudiado 


112 


4. RESULTADOS 
Subfamilia SYLLINAE Rioja, 1925 
Género Furysyllis Ehlers, 1864 
Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864 
Fig.1 A,B 
Eurysyllis paradoxa, LANGERHANS [25]: 574, fig. 27. 


Eurysyllis tubercu lata, FAUVEL’ [10]: 271, fig. 101 i-o; LAUBIER [28]: 93, figs. 7,8; HARTMANN-SCHRODER [19]: 87, 
figs. 44-46; CAMPOY [5]: 300; SAN MARTIN [38]: 264, Lam. 60; UEBELACKER [43]: 30-97, fig. 30-93, 94 a-d. 


Material examinado.- LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. TENERIFE: Buenavista, 17-9-1979, 1 ejemplar; 
Santa Maria del Mar, 27-2-1982, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- En algas cespitosas de] mesolitoral inferior. A 12 m, en 
techos de cornisas semioscuras entre esponjas y antozoos. A 107 men fondos de la 
comunidad de Dendrophyllia ramea. 

DistribuciOn.- Anfiatlantica (desde el Mar del Norte a Canarias, Golfo de Méjico y 
costas de Carolina), Mediterraneo, Adriatico, Mar Rojo. 


Género Xenosy/lis Marion & Bobretzky, 1875 
Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864) 
eg oe a: 
Xenosy]lis scabra, LANGERHANS [27]: 248, Lam. 15, fig. 1; FAUVEL [10]: 272, fig. 102 a-c; LAUBIER (28): 88, figs. 


4-6; HARTMANN-SCHRODER [19]: 85, figs. 25,26; CAMPOY, [5]: 350; SAN MARTIN [38]: 267, Lam. 61. 
Xenosyllis cf. scabra UEBELACKER [43]: 30-97, fig. 30-91, 92 a-d. 


Material examinado.- TENERIFE: Candelaria, 22-1-1981, 1 ejemplar. 

Observaciones.- E] ejemplar estudiado no presenta papilas ni borde festoneado en las 
articulaciones de los apéndices; por el contrario es liso, presentando todo el 
margen exterior del cuerpo, prostomio y espacios intersegmentales una cuticula 
translicida (Fig. 1 F). 

Sustratos observados.- A 115 men fondos de la comunidad D. ramea. 

DistribuciOn.- Anfiatlantica (desde el Canal de la Mancha a Canarias, Golfo de 
Méjico), Mediterraneo. 


Género Pseudosyllis Grube, 1863 
Pseudosyllis brevipennis Grube, 1863 
Fig.1D, G 
Pseudosy]lis brevipennis GRUBE [13]: 44, Lam. 4, fig. 5; SAN MARTIN [38]: 270, Lam. 6. 


Syllis (Typosyllis) brevipennis, FAUVEL [10]: 265, fig. 99 g-k; AMOUREUX [1]: 439. 
Typosyl lis brevipennis, SAN MARTIN, VIEITEZ & CAMPOY [41]: 79, fig. 21; CAMPOY [5]: 449. 


Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Ensenada de los Abades, 4-9- 
1977, 2 ejemplares. 


Sustratos observados.- En fondos rocosos con Lobophora variegata y concreciones 
calcareas a 4-6 m. En colonias de Madracis asperula a 6 m. 


113 


Distribuci6n.- Atlantico oriental (desde las costas de Irlanda a Canarias), 
Mediterraneo, Adriatico. 


Género Trypanosyllis Claparéde, 1868 
Trypanosyllis coeliaca Claparéede, 1868 
Fig.2 B 
Trypanosy]1is coeliaca, LANGERHANS [25]: 557; FAUVEL [10]: 270, fig. 101 f-h; RULLIER & AMOUREUX [37]: 118; HARTMANN- 


SCHRODER [19]: 85, figs. 23,24; PERKINS [35]: 1155, figs. 33,34; CAMPOY [5]: 354: SAN MARTIN [38]: 274, Lam. 58; 
UEBELACKER [43]: 30-93, fig. 30-87, 88 a-e. 


Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Ensenada de los Abades, 4-9- 
1977, 1 ejemplar; Los Abrigos (E1 Médano), 11-9-1977, 1 ejemplar; Buenavista, 17-9-1989, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- En el alga calcarea Neogonolithon hirtum del mesolitoral 
inferior. Hasta 6 men colonias de Madracis asperula y en concreciones calcareas con 
el alga Lobophora variegata. 

Distribuci6n.- Posiblemente circumtropical. 


Trypanosyllis zebra (Grube, 1860) 
Fig.2 A,C,E 
Trypanosyllis zebra, LANGERHANS [25]: 556, fig. 16; [26]: 105; FAUVEL [10]: 269, fig. 102 a-e; DAY [8]: 256, fig 
12.6 a-b; CAMPOY [5]: 358, Lam. 29; KIRKEGAARD [24]: 220; SAN MARTIN [38]: 227, Lams. 64,65. 
Trypanosyllis taeniaformis, IMAJIMA [21]: 239, fig. 45 a-i; WESTHEIDE [45]: 231, fig. 16; BEN-ELIAHU [4]: 48. 


Material examinado.- ti HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1982, 1 ejemplar. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 
1 ejemplar. TENERIFE: Los Cristianos, 31-8-1975, 1 ejemplar; Playa de las Américas, 27-6-1977, 2 ejemplares; Los 
Abrigos (el Médano), 11-9-1977, 4 ejemplares; Playa de la Tejita, 4-3-1978, 2 ejemplares; La Caleta de Giiimar, 26-9- 
1979, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Corralejo, 26-12-1976, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- En algas cespitosas y concreciones calcareas del mesolitoral. 
Hasta 9 m en concreciones calcareas con lL. variegata, antozoos y endobionte de 
esponjas. 

Distribuci6n.- Cosmopolita. 


Trypanosyllis aeolis Langerhans, 1879 
Fig: 2 UF 
Trypanosy]lis aeolis LANGERHANS [25]: 558, fig. 18. 
Trypanosyllis gemmipara JOHNSON [23]: 405, Lam. 7, figs. 72-76; DAY [8]: 256, fig. 12.6 a-b; CAMPOY [5]: 362, Lam. 
30; SAN MARTIN [38]: 282, Lam. 66; [39]: 228. 
Trypanosyllis (Trypanedentata) gemmipara, IMAJIMA [21]: 237, fig. 44 a-m. 


Material examinado.- TENERIFE: Bajamar, 25-3-1975, 2 ejemplares; Las Galletas, 27-3-1975, 1 ejemplar. 
Observaciones.- Los tres ejemplares estudiados coinciden con la descripcion de 


Trypanosyllis aeolis Langerhans, 1879 (LANGERHAS [25]), especie descrita para la 
isla de Madeira. Por otra parte, la iconografia y descripci6n originales también 
coinciden con la de Trypanosyllis gemmipara Johnson, 1901 (JOHNSON [23]) por esta 
razon consideramos a este Gltimo tax6n como sindnimo de 7. aeolis. 


114 


Sustratos observados.- Infralapidicola, en pedregales mesolitorales. 
Distribuci6n.- Cicumtropical. 


Género Parasphaerosyllis Monro, 1937 
Parasphaerosyllis indica Monro, 1937 
Fig.2 G 


Parasphaerosy!1is indica, HARTMANN-SCHRODER [16]: 84, Lam. 6, fig. 50; RULLIER [36]: 165, fig. 11 a-c; WESTHEIDE 
[45]: 64, fig. 27-29; CANTONE [73]: 230; AMOUREUX, RULLIER & FISHELSON [2]: 113; SAN MARTIN [39]: 234. 


Material examinado.- EL HIERRO: Pozo de las Calcosas, 26-8-1978, 1 ejemplar. 
Sustratos observados.- Mesolitoral, entre algas cespitosas. 


Distribuci6n.- Circumtropical. 


Género Opisthosyllis Langerhans, 1879 
Opisthosyllis viridis Langerhans, 1879 
Fig.3 A,B 


Opistosyllis viridis LANGERHANS [25]: 543, Lam.31, fig. 9 a-c; [26]: 105; MONRO [30]: 390, fig. 301 a,b; IMAJIMA 
[21]: 224, fig. 39 a-o. 


Material examinado.- TENERIFE: Punta del Hidalgo, 22-8-1992, 1 ejemplar. 
Sustratos observados.- Infralitoral, a 2 m endobionte de Verongia aerophoba. 


DistribuciOn.- Atlantico (Madeira, Canarias), Pacifico (Islas Marquesas, Japén). 


Opisthosyllis brunnea Langerhans, 1879 
Fig.2 I; 3 C,D,E 
Opistosyllis brunnea LANGERHANS [25]: 541, Lam. 21, fig. 7: FAUVEL [9]: 103; MONRO [30]: 389; TEBBLE [42]: 90; DAY 
[8]: 253, fig. 12.5 c-e; HARTMANN-SCHRODER [18]: 122; CANTONE [7]: 229, figs. 2,3; SAN MARTIN [38]: 311, Lams. 75,76; 
[39]:230. 
Opisthosyllis nuchalis VERRILL [44]: 620. 


Material examinado.- TENERIFE: E1 Pris, 2-4-1977, 1 ejemplar; Playa de las Américas, 26-6-1977, 1 ejemplar. 
Sustratos observados.- Mesolitoral, entre algas fotoéfilas (Cystoseira sp., Corallina 
sp.). 

Distribuci6n.- Circumtropical. 


Género Haplosyllis Langerhans, 1879 
Haplosyllis spongicola (Grube, 1855) 
P.2 8, 3.5 
Haplosyllis (Syllis) hamata, LANGERHANS [25]: 527, fig. 1; FAUVEL [9]. 97. 
Syllis setubalensis McINTOSH [29]: 195, Lam. 30, figs. 5,6; Lam. 33, fig. 6, Lam. 15-A, figs. 16,17. 
Syllis (Haplosyllis) spongicola, FAUVEL [10]: 257, fig. 95 a-d; DAY [8]: 240, filg. 12.1 e-i; GARDINER [11]: 139, 
fig. 12 c-k. 
Syllis spongicola GRUBE [14]: 104.Haplosy]lis spongicola, IMAJIMA [21]): 220, fig. 38 a-h; WESTHEIDE [45]: 35, fig. 
14; CAMPOY [5]: 363, fig. 31, m-q; SAN MARTIN [38]: 318, fig.77; UEBELACKER [43]: 30-109, fig. 30-103, 104 a-d. 


115 


Material examinado.-EL HIERRO: Punta de los Fariles, 7-4-1984, 1 ejemplar. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 
1 ejemplar. TENERIFE: Ensenada de los Abades, 4-9-1977, 9 ejemplares; Los Cafiones (Santa Cruz), 27-10-1979, 1 
ejemplar; Agua Dulce (E] Médano), 8-3-1980, 6 ajemplares, Playa de las Américas, 18-10-1980, 1 ejemplar; Barranco 
las Monjas, 9-12-1980, 1 ejemplar; Playa de Ja Viuda, 2-1-1981, 3 ejemplares; Tabaiba, 17-1-1982, 1 ejemplar; 
Candelaria, 22-1-1981, 1 ejemplar; Las Eras, 17-2-1982, 1 ejemplar; Muelle de Honduras, 22-7-1982, 11 ejemplares. 
GRAN CANARIA: Melenara, 4-9-1977, 2 ejemplares. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Ajuy, 19-9-1982, 
1 ejemplar; Morro Jable, 22-9-1982, 2 ejemplares. LANZAROTE: Puerto de Arrecife, 24-12-1976, 2 ejemplares. 


Sustratos observados.- De 0-113 m, es frecuente como endobionte de esponjas (Ircinia 
ssp., Verongia aerophoba, Dysidea fragilis), en tubos de vermétidos, algas fotéfilas 
(L. variegata, Cystoseira sp., Corallina sp.), concreciones calcareas, corales 
coloniales (M. asperula), y en fondos coraligenos de D. ramea. Ocasionalmente hemos 
encontrado un ejemplar en el interior del molusco Beguina trapecia. 
DistribucioOn.- Cosmopolita. 


Género Sy/lis Savigny, 1818 
Syllis gracilis Grube, 1840 
Fig.3 G 
Syllis gracilis, LANGERHANS [25]: 540, fig. 8 a-c; FAUVEL [10]: 259, fig. 96 f-i; MONRO [30]: 383; IMAJIMA [21]: 


248, fig. 49 a-k; DAY [8]: 241, fig. 12.1 m-p; CAMPOY [5]: 368, Lam. 31 a-1; KIRKEGAARD [24]: 220; SAN MARTIN 38: 
Lams. 97,98; UEBELACKER [43]: 30-116, fig. 30-111, 112 a-h. 


Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1982, 2 ejemplares. LA PALMA: Los Cancajos, 3-9-1977, 1 
ejemplar. TENERIFE: Poris de Abona, 22-2-1975, 1 ejemplar; La Tejita, 15-6-1975, 3 ejemplares; Los Cafiones (Santa 
Cruz), 21-6-1976, 1 ejemplar; Darsena Pesquera, 23-10-1976, 1 ejemplar; Los Abrigos (El Médano), 28-8-1977, 1 
ejemplar; Ensenada de los Abades, 4-9-1977, 1 ejemplar; La Caleta, 26-9-1979, 1 ejemplar; Playa San Juan, 18-11-1980, 
2 ejemplares; Playa de la Viuda, 2-1-1981, 1 ejemplar; Candelaria, 22-1-1981, 1 ejemplar; Mesa del Mar, 25-1-1981, 
1 ejemplar. GRAN CANARIA: Puerto Sardina, 11-4-1976, 6 ejemplares; Melenara, 4-9-1977, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: 
Puerto del Rosario, 31-12-1976, 7 ejemplares; Morro Jable, 22-9-1982, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- De 0-115 m, es frecuente en algas fotofilas (Codium sp., 
Gelidium sp., Corallina sp., Lythophyllum sp., Lobophora sp., Cystoseira sp., 
Halopteris sp.), tubos de vermétidos, concreciones calcareas presentes en Spondylus 
gaederopus, endobionte de esponjas, en corales (M. asperula), y en fondos coralinos 
de D. ramea. 

Distribuci6n.- Cosmopolita. 


Syllis amica Quatrefages, 1865 
Fag 3 H/T 
Ehlersia (Syllis) simplex LANGERHANS [25]: 538, fig. 6 a-f; [26]: 104. 
Syllis amica, FAUVEL [10]: 258, fig. 95 e-m; IMAJIMA [21]: 239, fig. 48 a-o; DAY [8]: 243, fig. 12.1 a-e; CAMPOY 
[5]: 371, Lam. 32; KIRKEGAARD [24]: 219; SAN MARTIN [38]: 344, Lams. 84,85. 


Material examinado.- LA GOMERA: Valle Gran Rey, 2-1-1979, 13 ejemplares. TENERIFE: Poris de Abona, 30-6-1977, 1 
ejemplar; Barranco Hondo, 9-12-1980, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Corralejo, 26-12-1976, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- Mesolitoral inferior, en concreciones calcareas, algas 
cespitosas y sustratos arenoso-pedregosos. A 115 men la comunidad de D. ramea. 
Distribuci6n.- Cosmopolita. 


116 


Syllis vittata Grube, 1840 
Fig.3 K,L 
Typosyllis (Syllis) vittata, LANGERHANS [25]: 533. 
Syllis (Typosyllis) vittata GRUBE [14]: 77; FAUVEL [10]: 263, fig. 98 i-1; DAY [8]: 252, fig. 12.4 m-o. 
Typosyllis (Typosyllis) vittata, HARTMANN-SCHRODER [18]: 115. 
Typosyllis vittata, CAMPOY [5]: 451, Lams. 62-64; KIRKEGAARD [24]: 224. 


Material examinado.- EL HIERRO: Pozo de las Calcosas, 26-8-1978, 1 ejemplar. TENERIFE: Iqueste de San Andrés, 22-12- 
1974, 3 ejemplares; Playa Jover, 13-7-1975, 1 ejemplar; E] Pris, 2-4-1977, 1 ejemplar: LANZAROTE: Arrecife, 5-4-1989, 
1 ejemplar. 

Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas fotdfilas. 


Distribuci6n.- Cosmopolita. 


Syllis pulvinata (Langerhans, 1881), nov. den. 
Fig.3 M,N 
Typosy!lis pulvinata LANGERHANS [26]: 104, fig. 9. 
Syllis (Typosyllis) truncata mediterranea BEN-ELIAHU [4]: 10, fig. 2. 
Syllis cf. bouvieri, BEN-ELIAHU [3]: 209, fig. 8. 
Syllis mediterranea, SAN MARTIN [38]: 342, Lam. 83. 


Material examinado.- EL HIERRO: Tamaduste, 2-9-1978, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Ensenada de Jacomar, 19-9-1982, 1 
ejemplar. 
Observaciones.- Los dos ejemplares estudiados coinciden con la descripci6n de 


Typosyllis pulvinata Langerhans, 1881 (LANGERHANS [26]) descrito para la localidad 
del Puerto de la Cruz (Tenerife). Por otra parte, la descripcién de Syllis 
(Typosyllis) truncata mediterranea Ben-Eliahu, 1977 (BEN-ELIAHU, [4]; SAN MARTIN 
[38]) coinciden con la especie anterior, considerando a este Gltimo tax6n sindnimo 
de S$. pulvinata (Langerhans, 1881). 

Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas cespitosas y endobionte se esponjas. 
Distribuci6n.- Atlantico oriental (desde el Cantabrico a Canarias), Mediterraneo, 
Mar Rojo (Canal de Suez). 


Syllis krohni Ehlers, 1864 
Fig.4 A,B 
Typosyllis (Syllis) krohnii, LANGERHANS [25]: 529, fig. 2 a-e. 
Syllis (Typosyllis) krohni, FAUVEL [10]: 259, fig. 96 a-e. 
Syllis krohni, MONRO [30]: 387; SAN MARTIN [38]: 367, Lam. 93. 
Typosyllis krohni, CAMPOY [5]: 430, Lam. 53. 


Material examinado.- EL HIERRO: La Restinga, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Playa de la Tejita, 11-4-1976, 1 
ejemplar; E] Pris, 2-4-1977, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Corralejo, 18-9-1982, 
1 ejemplar. : 

Sustratos observados.-Mesolitoral en algas fotofilas; infralitoral entre 4-6 m en 


concreciones calcareas con L. variegata, y a 8 m en sebadales de Cymodocea nodosa. 
Distribuci6n.- Cosmopolita. | 


117 


Syllis armillaris (Miller, 1771) 
Fig.4 C 

Typosyllis (Syllis) armillaris, LANGERHANS [25]: 535. 
Syllis (Typosyllis) armillaris, FAUVEL [10]: 264, fig. 99 a-f; DAY [8]: 249, fig. 12.4 a-d; UEBELACKER [43]: 30-129, 
fig. 30-121, 122 a-g. 
Syllis armillaris, MONRO [30]: 385; SAN MARTIN [38]: 381, Lams. 99,100. 
Typosyllis (Typosy]lis) armillaris, HARTMANN-SCHRODER [17]: 149, fig. 50 a-c. 
Typosyllis armillaris, CAMPOY [5]: 436, Lams. 55-57; KIRKEGAARD [24]: 221. 


Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. LA GOMERA: Hermigua, 16-8-1977, 3 
ejemplares; Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. TENERIFE: Bajamar, 25-3-1975, 1 ejemplar; Las Galletas, 27-3- 
1975, 1 ejemplar; E] Pris, 2-4-1977, 3 ejemplares; Los Abrigos (E1 Médano), 28-8-1977, 1 ejemplar; Agua Dulce (E1 
Médano), 8-3-1980, 1 ejemplar; Playa de la Viuda, 8-3-1980, 1 ejemplar; Radazul, 23-12-1980, 3 ejemplares; 
Candelaria, 22-1-1981, 2 ejemplares; Las Caletillas, 7-11-1982, 1 ejemplar. GRAN CANARIA: Puerto Sardina, 11-4-1976, 
1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Puerto del Rosario, 31-12-1976, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- Mesolitoral e infralitoral, en algas fotofilas, concreciones 
calcareas y endobionte de esponjas; circalitoral! en fondos coraligenos de D. ramea. 
Distribuci6n.- Cosmopolita. 


Syllis lutea (Hartmann-Schroéder, 1960) 
Fig. 4°D,E ,F 
Typosyllis lutea HARTMANN-SCHRODER [16]: 81, figs. 38-41; CAMPOY [5]: 428, Lam. 52. 
Typosyllis (Typosyllis) lutea, HARTMANN-SCHRODER [20]: 179. 
Syllis lutea, SAN MARTIN [38]: 370, Lams. 94,95; [40]: 186, fig. 5 j,k. 
Syllis (Typosyllis) lutea, BEN-ELIAHU [4]: 40. 


Material examinado.- LA GOMERA: Punta Llana, 28-2-1983, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: Morro Jable, 22-9-1982, 1 
ejemplar. 

Sustratos observados.- Mesolitoral inferior, infralapidicola entre fauna sési] 
colonial (esponjas, zooantideos y ascidias). Especie polihalina, al haber sido 
recolectada en charcos supralitorales con bajas salinidades (27°/..) en la isla de 
Lanzarote (HARTMANN-SCHRODER, [20]). l 


Distribuci6n.- Circumtropical. 


Syllis cruzi Nanez & San Martin, 1991 
Fig: "E? -4'G,H,1 
Syllis cruzi NUNEZ & SAN MARTIN [32]: 238, fig. 2 a-j. 


Material examinado.- TENERIFE: Agua Dulce (£1 Médano), 8-3-80, holotipo; Barranco Hondo, 9-12-1980, paratipo; 
Candelaria, 22-1-1981, paratipo. 


Sustratos observados.- A 5m, infralapidicola en la esponja Corticium cande labrum; 
circalitoral a 113 y 115 en la comunidad de D. ramea. 
Distribuci6n.- Islas Canarias (Tenerife). 


118 


Syllis prolifera Krohn, 1852 


Fig.4 K,L 
Typosyllis (Syllis) prolifera, LANGERHANS [25]: 530, fig. 3. 
Typosyllis prolifera, LANGERHANS [26]: 102; CAMPOY [5]: 441, Lams. 58,59; KIRKEGAARD [24]: 223. 
Syllis (Typosyllis) prolifera, FAUVEL [10]: 261, fig. 97 a-g; DAY [8]: 248, fig. 12.3 g-i. 
Syllis prolifera, SAN MARTIN [38]: 331, Lams. 78,79; [40]: 171, fig. le-h. 


Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. LA GOMERA: Hermigua, 16-7-1977, 12 
ejemplares. TENERIFE: E] Pris, 2-4-1977, 6 ejemplares. GRAN CANARIA: Melenara, 4-9-1977, 1 ejemplar. FUERTEVENTURA: 
Playa del Castillo, 2-1-1976, 1 ejemplar. LANZAROTE: Arrecife, 24-12-1976, 1 ejemplar; 5-4-1989, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- Mesolitoral e infralitoral, en algas fotéfilas (Cystoseira 
sp., Lobophora sp., Jania sp., Corallina sp.), concreciones calcareas y en tubos de 
vermétidos. 

Distribuci6On.- Cosmopolita. 


Syllis truncata cryptica Ben-Eliahu, 1977 
Fig.4 M,N 
Syllis (Typosyllis) truncata cryptica BEN-ELIAHU [4]: 41, fig. 16 a-e; 
Typosyllis truncata-cryptica, CAMPOY [5]: 418, Lams. 48,49. 
Syllis truncata cryptica, SAN MARTIN [38]: 352, Lam. 87. 


Material estudiado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar. TENERIFE: Playa de la Tejita, 11-4-1976, 
1 ejemplar; Ensenada de los Abades, 4-9-1977, 3 ejemplares; Barranco Hondo, 9-12-1980, 1 ejemplar; Camdelaria, 28-1- 
1981, 2 ejemplares. 


Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas cespitosas y concreciones calcareas; 
infralitoral en ambientes semioscuros con M. asperula, en lL. variegata, y endobionte 
de esponjas. Circalitoral a 115 men fondos de D. ramea. 

Distribuci6n.- Atlantico oriental (desde el Cantabrico a Canarias), Mediterraneo, 


Mar Rojo. 


Syllis cf. gerlachi (Hartmann-Schréder, 1960) 
Fig.4 N 
Typosyl lis gerlachi HARTMANN-SCHRODER [16]: 81, figs. 42-44; CAMPOY [5]: 410, Lam.45. 
Syllis (Typosyllis) gerlachi, BEN-ELIAHU [4]: 19, fig. 5 a-j; UEBELACKER [43]: 30-145, fig. 30-141, 142 a-g. 
Syllis gerlachi, SAN MARTIN [40]: 174. 


Material estudiado.- LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-9-1982, 1 ejemplar. 
Observaciones.- El ejemplar estudiado coincide en general con las descripciones 


consultadas de Sy//is gerlachi (Hartmann-Schréder, 1960) (HARTMANN-SCHRODER [16], 
BEN-ELIAHU [4], CAMPOY [5] y UEBELACKER [43]). No obstante, el ejemplar de Canarias 
presenta la seda simple dorsal bien desarrollada y tan gruesa como la ventral (Fig. 
4.N), mientras que los autores citados indican que la seda simple dorsal es fina y 
presenta un menor desarrollo que la ventral. El disponer de un s6lo ejemplar no nos 
permite confirmar la variabilidad de este caracter. 

Sustratos observados.- Infralitoral, en techos de cornisas semioscuras entre 


119 


esponjas y corales. 
Distribuci6n.- Anfiatlantica (desde el golfo de Vizcaya a Canarias, Golfo de Méjico, 
Cuba), Mediterraneo, Mar Rojo, Golfo de Elat. 


Syllis hyalina Grube, 1863 

Fig.4 J,0 
Typosyllis (Syllis) hyalina, LANGERHANS [25]: 535, fig. 4 a,b. 
Typosyl lis hyalina, LANGERHANS [26]: 104; WESTHEIDE [45]: 239, fig. 20; CAMPOY [5]: 459, Lam. 66; KIRKEGAARD [24]: 
222; HARTMANN-SCHRODER [20]: 178. 
Syllis (Typosyllis) hyalina, FAUVEL [10]: 262, fig. 98 a-c; DAY [8]: 246, fig. 12.1 v-x; GARDINER [11]: 140, fig 
12 v-w. 
Syllis hyalina, MONRO [30]: 384; SAN MARTIN [38]: 387, Lam. 101; [40]: 177, fig. 1n,o. 


Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 1 ejemplar; LA GOMERA: Hermigua, 16-8-1977, 2 
ejemplares; TENERIFE: Punta del Hidalgo, 23-2-1974, 2 ejemplares; Playa de las Américas, 27-6-1977, 4 ejemplares; 
Los Abrigos (El Médano), 11-9-1977, 3 ejemplares; Playa San Juan, 18-11-1980, 4 ejemplares; Playa de la Viuda, 2-1- 
1981, 8 ejemplares; Tabaiba, 17-1-1982, 3 ejemplares; Las Eras, 17-2-1982, 6 ejemplares. 


Sustratos observados.- De 0-8 m, en algas fotdofilas (Halopteris sp., Jania sp., 
Corallina sp.), endobionte de esponjas y en concreciones calcareas con L. variegata. 
Circalitoral hasta 113 m en fondos de D. ramea. 

Distribuci6n.- Cosmopolita. 


Syllis variegata Grube, 1860 
Fig.4 P 
Typosyllis (Syllis) variegata, LANGERHANS [25]: 532. 
Typosyllis variegata, LANGERHANS [26]: 102; CAMPOY [5]: 455, Lam. 65; KIRKEGAARD [24]: 224. 
Syllis (Typosyllis) variegata, FAUVEL [10]: 262, fig. 97 h-n. 
Syllis variegata, SAN MARTIN [38]: 354, Lams. 88,89. 


Material examinado.- TENERIFE: Las Galletas, 27-3-1975, 2 ejemplares; La Tejita, 22-11-1975, 1 ejemplar; Candelaria, 
16-10-1982, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- Algas fotoéfilas mesolitorales. 
Distribuci6n.- Cosmopolita. 


Syllis corallicola Verrill, 1900 
Fig.4 Q; 5 D,E 
Syllis (Typosyllis) corallicola VERRILL [44]: 603. 


Syllis columbretensis,SAN MARTIN [38]: 399, Lams. 106, 107 (non CAMPOY [5]). 
Syllis corallicola, SAN MARTIN [40]: 185, fig. 1 a-d. 


Material examinado.- EL HIERRO: Punta de los Frailes, 7-4-1984, 2 ejemplares. LA PALMA: Playa de los Cancajos, 3-9- 
1977, 2 ejemplares. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- De 0-12 m, infralapidicola y en techos de cornisas 
semioscuras entre esponjas y corales. 
DistribuciOn.- Anfiatlantica (Canarias, Bermudas, Antillas, Cuba). Mediterraneo. 


120 


Syllis corallicoloides Augener, 1922 


Fig.5 A,B,C 
Typosyllis corallicoides, HARTMAN [15]: 41. 
Syllis (Typosyllis) corallicoloides, UEBELACKER [43]: 30-143, fig. 30-137, 138 a-g. 
Syllis corallicoloides, SAN MARTIN [40]: 178. 


Material examinado.- FUERTEVENTURA.- Punta Poris, 27-12-1976, 1 ejemplar; Gran Tarajal, 28-12-1976, 1 ejemplar. 
Sustratos observados.- Mesolitoral, en algas cespitosas (Halopteris sp., Jania sp., 
Corallina sp.). 

DistribuciOn.- Anfiatlantica (Canarias, Méjico, Golfo de Méjico, Indias 
occidentales, Brasil, Colombia, Cuba). 


Syllis garciai (Campoy, 1982) 
Fig.3 J; 5 F 
Langerhansia cornuta (non Rathke), SAN MARTIN, VIEITEZ & CAMPOY [41]: 76, fig. 16. 


Langerhansia garciai CAMPOY [5]: 386, Lams. 36-38, fig. 16. 
Syllis garciai, SAN MARTIN [38]: 364, Lam. 92; [40]: 180, fig. 5 a-d. 


Material examinado.- TENERIFE: Barranco Hondo, 9-12-1980, 2 ejemplares; Tabaiba, 1/-1-1982, 2 ejemplares; Las Eras, 
17-2-1982, 2 ejemplares; Las Caletillas, 1-4-1982, 1 ejemplar. 


Sustratos observados.- Circalitoral (102-113 m), en fondos de D. ramea. 
DistribuciOn.- Anfiatlantica (desde las costas de Galicia a Canarias, Carolina del 
Norte, Cuba), Mediterraneo occidental. 


Syllis beneliahui (Campoy & Alquézar, 1982) 
Fig.5 H,I 
Langerhansia beneliahui CAMPOY & ALQUEZAR [6]: 124, fig. 3; CAMPOY [5]: 389, Lams. 39,40. 


Syllis beneliahuae, SAN MARTIN [38]: 360, Lams. 90,91. 
Syllis beneliahui, SAN MARTIN [40]: 183, fig. 1k-m. 


Material examinado.- TENERIFE: E] Médano, 28-8-1975, 2 ejemplares. 
Sustratos observados.- Mesolitoral, en concreciones calcareas con vermétidos. 


Distribuci6On.- Atlantico (Canarias, Cuba), Mediterraneo occidental. 


Syllis rosea (Langerhans, 1879) 
Fig.5 J,K 
Ehlersia (Syllis) rosea LANGERHANS [25]: 538, fig. 5. 
Ehlersia rosea, LANGERHANS [26]: 104. 
Langerhansia rosea, IMAJIMA [22]: 255, fig. 52 a-m; CAMPOY [5]: 395, Lams. 41,42; GIBBS [12]: 141. 
Syllis rosea, SAN MARTIN [38]: 335, Lams. 80,81. 


Material examinado.- EL HIERRO: Pozo de las Calcosas, 26-8-1978, 1 ejemplar; Tecorén, 26-8-1978, 3 ejemplares; Punta 
de los Frailes, 7-4-1984, 3 ejemplares. LA GOMERA: Roque de Iguala, 29-8-1982, 2 ejemplares. TENERIFE: Los Abrigos 
(El Médano), 28-8-1977, 3 ejemplares; Playa San Juan, 18-11-1980, 5 ejemplares. FUERTEVENTURA: Punta Poris, 27-12- 
1976, 3 ejemplares. LANZAROTE: Arrecife, 24-12-1976, 2 ejemplares. 


Sustratos observados.- Mesolitoral e infralitoral, en concreciones calcareas con 


121 


vermétidos, corales, esponjas y en algas fotofilas. 


DistribuciOn.- Circumtropical. 


5. BIOGEOGRAFIA 

El] analisis zoogeografico de las 29 especies de Syllinae citadas hasta el 
momento para Canarias arroja un predominio de especies con amplia reparticion 
geografica, dominando las cosmopolitas, circumtropicales y anfiatlanticas. En 
segundo término y con una distribuciOn mas restringida es de destacar el grupo de 
especies exclusivas de la region At lanto-mediterranea, siendo limitadas las especies 
tropicales y endémicas. 

Las especies quedan agrupadas en siete areas geograficas con los siguientes 
porcentajes: 

A) Cosmopolitas (excepto zonas polares) 39,2% (Trypanosyllis zebra, Haplosyllis 
spongicola, Syllis gracilis, S$. amica, S. vittata, $. krohni, S. armillaris, 
S$. prolifera, S. hyalina, S. variegata, S. cornuta). 

B) Circumtropicales 20,6% (7rypanosyllis coeliaca, T. aeolis, Parasphaerosyllis 
indica, Opistosyllis brunnea, Syllis rosea, S. lutea). 

C) Anfiatlanticas de aguas calidas y templadas con presencia en el Mediterraneo y 
algunas también en el Mar Rojo 17,2% (Eurysyllis tuberculata, Xenosyllis 
scabra, Syllis cf. gerlachi, S$. corallicola, $. garciai). 

D) Atlanto-mediterraneas con limite meridional en Canarias, pudiendo estar presentes 
en el Mar Rojo 10,3% (Pseudosyllis brevipennis, Sy/lis pulvinata, $. truncata- 
cryptica). 

E) Atlantico tropical y subtropical pudiendo estar presentes en el Mediterraneo 6,8% 
(Syllis corallicoloides, S. beneliahui). 

F) Tropical y subtropical 3,4% (Opisthosyllis viridis). 

G) Canarias 3,4% (Sy/lis cruzi). 

Si comparamos los resultados zoogeograficos obtenidos con Exogoninae (NUNEZ 
et al [34]), se aprecia que son similares a los expuestos, no obstante el grupo de 
especies cosmopolitas y circumtropicales es mas amplio en Syllinae (59,8% frente a 
38,7%), mientras que en Exogoninae abundan mas las especies Atlanto-mediterraneas 
(33),2% frente, a,10).3%). 

Es evidente que estos resultados no son definitivos y que a medida que 
progresen los estudios faunisticos de estos grupos, los modelos de reparticion de 
las especies sera mas exacto y de gran importancia para afrontar otros tipos de 
estudios de corte filogenético. 


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124 


Fig. 1. A- Eurysy/lis tuberculata , parte anterior; B, podio. C- Xenosyllis scabra, podic. O- Pseudosyllis 
brevipennis, podio. E- Sy/lis cruzi, podio. F- X. scabra , parte anterior. G- P. brevipennis, parte 
anterior. 

Escala: A,F, 0,5 mm; B, 185 »; C, 76 »; D, 106 »p; E, 1,3 mm; G, 0,9 m. 


125 


Fig. 2. A- Trypanosyllis zebra, trépano. B- T. coeliaca, sedas compuestas falcigeras. C- 7. zebra, podio. D- 7. 
aeolis, podio. E- T. zebra, sedas compuestas falcigeras. F- 7. aeolis, Sedas compuestas falcigeras. G- 


Parasphaerosyllis indica, podios. H- Haplosyllis spongicola, parte anterior mostrando el diente faringeo. 
I- Opisthosyllis brunnea, parte anterior con la lengiieta nucal. 


Escala:A,.90 p;. B.,16 p; C...173 ws D.HL1,..0,5 nmz, E29 ps Fin (20iyus G,.100 1. 


126 


Fig. 3. A- Opisthosyllis viridis, podio; B- seda compuesta falcigera. C- 0. brunnea, podio; D- seda compuesta 
falcigera de un podio anterior; E- seda compuesta falcigera de un podio posterior. F- Haplosyllis 
spongicola, sedas simples. G- Syllis gracilis, sedas simples por fusién del artejo. H- S. amica, sedas 
simples por pérdida del artejo; I, sedas compuestas falcigeras. J- S. garciai, seda seudoespinigera. K- S. 
vittata, seda compuesta falcigera de un podio anterior; L, seda compuesta falcigera de un podio posterior. 
M- S. pulvinata, sedas compuestas falcigeras apareadas de un podio anterior; N, sedas compuestas falcigeras 
apareadas de un podio posterior. 

Escala: A, 125 p; B, 14 »; C,. 89 p: D.E.F.K, 20 pz GH, 44 ps I1.0,.M.N, 18 ps L, 179 p. 


127 


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Fig. 4. A- Syllis krohni, seda compuesta falcigera de un podio anterior; B- seda compuesta falcigera de un podio 
posterior. C- $. armillaris, sedas compuestas falcigeras de un podio anterior. D- S. Jutea, seda compuesta 
falcigera de un podio anterior; E- seda simple dorsal; F- seda compuesta falcigera de un podio posterior. 
G- §S. cruzi, sedas compuestas falcigeras de un podio medio; H- seda compuesta falcigera de un podio 
posterior; I- seda simple dorsal. J- S. Ayalina, acicula posterior. K- S. prolifera, acicula posterior; L, 
seda simple dorsal. M- S. truncata cryptica, acicula; N, seda simple dorsal. N- S. cf. gerlachi, seda 
compuesta falcigera. O0- S. hyalina, seda compuesta falcigera. P- S. variegata, aciculas. Q- $. corallicola, 
aciculas posteriores. 


Escala: A,B,P, 21 »; C.M.N.N,O, 14 yp; D.E,F, 15 »; G,H,I, 18 yp; J, 17 un; KL, 35 ps Q, 44 pn. 


128 


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Fig. 5. A- Syllis corallicoloides, aciculas; B- sedas compuestas falcigeras de un podio posterior; C- seda simple 
dorsal. D- $. corallicola, seda simple dorsal; E- seda compuesta falcigera de un podio posterior. F- S. 
garciai, sedas compuestas falcigeras. G- S. cormuta, sedas compuestas falcigeras. H- S$. beneliahui, sedas 
compuestas seudoespinigeras; I- acicula. J- S. rosea, seda compuesta seudoespinigera; K- acicula. 

Escala: A,B,C,E,F,1, 144; 0, 354; G, 21 ue H, 20 wu; JK, 17 up. 


129 


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Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (niims. 3 y 4),131-138 (1992) 


ESTUDIO COMPARADO DEL APARATO DIGESTIVO EN TRES ESPECIES 
DEL GENERO SYLLIS (POLYCHAETA, SYLLIDAE) 


J.D. DELGADO, O. OCANA, J. NUNEZ y J.A. TALAVERA 


Facultad de Biologia, Departamento de Biologia Animal (Zoologia), Universidad de La Laguna, 38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias 


ABSTRACT 
This paper is a study on microscopic anatomy of the digestive tube in three species of the genus Syilis 
Savigny, 1818 (S. amica Quatrefages, 1865; S. gracilis Grube, 1840; S. armillaris Miller, 1771) (Polychaeta: Syllidae: 
Syllinae). The main differentiations of these apparatus -pharynx, proventricle, ventricle, gastric caeca and intestine- 


are compared. Taxonomic and phylogenetic value of these aspects are discussed in base to their variability. 


RESUMEN 
Se realiza un estudio sobre la anatomia microscépica del tubo digestivo en tres especies pertenecientes 
al género Syillis Savigny, 1818 -S. amica Quatrefages, 1865; S. gracilis Grube, 1840 y S. armillaris (Miller, 1771)- 
(Polychaeta, Syllidae, Syllinae). Se comparan las secciones principales de dicho aparato -faringe, proventriculo, 


ventriculo, ciegos gastricos e intestino-, discutiendo el valor taxonémico y filogenético de estos aspectos. 


Palabras clave: Polychaeta, Syllidae, Syllis, Digestivo,Anatomia 


1, INTRODUCCION 

La familia Syllidae, entre otros aspectos, se caracteriza por poseer un aparato digestivo estructurado 
peculiarmente y observable por transparencia en la mayorfa de las especies; por esta raz6n, en la sistematica 
descriptiva de sflidos, tradicionalmente se incluyen datos acerca de este aparato, en especial de su regi6n anterior - 
faringe y proventriculo-. El] proventriculo es ademas, de interés evolutivo, ya que muestra la probable proximidad 
filogenética de la familia Syllidae con otras como Hesionidae y Pilargidae. No obstante, hasta el momento s6lo se 
ha utilizado en la taxonomia de la familia el patr6n de la faringe y su armadura (presencia o no de trépano y 
posicién del diente impar cuando este existe), la relacién entre la longitud de la faringe con respecto al 
proventriculo, asf como la forma y nGmero de filas musculares de éste. La naturaleza muscular del proventriculo 
ya fue puesta de manifiesto por Eisig y Haswell (in SAN MARTIN [10]). Otros caracteres taxonémicos relevantes 


a utilizar son el tipo de secci6én tranversal del proventriculo, morfologia del intestino y las diferenciaciones 


estructurales a lo largo del mismo. 

Es de hacer notar que la familia Syllidae actualmente se divide en cuatro subfamilias, diferenciables en 
base a caracteres como presencia de cirros ventrales, forma de los cirros dorsales, morfologia y grado de fusién 
de los palpos, y especialmente la modalidad de reproducci6n, de gran variabilidad en esta familia (SAN MARTIN 
[10]). Se pone de manifiesto que no se ha recurrido al andlisis del tubo digestivo con objeto de separar subfamilias; 
por el contrario, si se ha considerado de interés para taxones de menor rango (género, subgénero y especie) en 
conjuncién con la morfologia de las sedas que, en particular en el género Syllis permiten separaci6n a nivel 
especifico. 

Con este primer trabajo se pretende dar una visidn sobre la morfologia microscépica e histologia del 
aparato digestivo, realizada con tres especies -Syllis gracilis, S. armillaris y S. amica- y se intenta establecer 
relaciones de parentesco entre éstas; uno de los objetivos es hacer extensible este tipo de estudios a otros géneros 
de ésta u otras subfamilias de silidos, ya que la anatomia histologica comparada es una herramienta fundamental 


en el establecimiento de relaciones evolutivas entre grupos de invertebrados. 


2. MATERIAL Y METODOS 

Los ejemplares utilizados provienen de la coleccién particular de uno de los autores (JN) y de la del 
Departamento de Biologia Animal (Zoologia) de la Universidad de La Laguna (DZUL). Se seleccionaron 
ejemplares adultos y en buenas condiciones de conservaci6n; el material habia sido previamente fijado en formol 
al 10% y conservado en alcohol al 70%, refijandolo en formol al 10% para la realizacién de los cortes histolégicos, 
empleandose el microtomo de parafina. Se siguid el método clasico de Cajal para tinciones topograficas (GABE 
[4]). También se efectuaron cortes transversales a mano alzada con tincién de azul de metileno -in toto- del 
proventriculo en todas las. especies estudiadas para comprobar la posible variabilidad de la morfologia del 
proventriculo en secciOn transversal, en aquellos ejemplares no incluidos en parafina. 

El material histologico se encuentra depositado en la histoteca del departamento de Biologia Animal de 


la Universidad de La Laguna. 


3.RESULTADOS 
Morfologia microscépica e histolégica del tubo digestivo en el género Syllis: 

Abertura bucal conectada con la faringe por medio de una vaina (Fig.1.A 1). Faringe recta, revestida 
interiormente por una gruesa capa cuticular de naturaleza quitinosa, con un diente impar situado internamente 
en la embocadura (Fig.1.A 2-4). Externamente se aprecia un epitelio glandular sobre el que se disponen bandas 
musculares (circular y longitudinal) bien desarrolladas (Fig.2 A). Proventriculo subrectangular, muscular (Fig.1.A 
5) con epitelio interno glandular, destacando en secci6n transversal sus gruesas paredes formadas por serie de 
potentes fibras radiales que externamente configuran una serie de filas musculares a todo lo largo del proventriculo 
(Figs.1.B, 2B). Ventriculo generalmente plegado hacia adelante y mas corto que el proventriculo pero con un 
lumen mas amplio (Fig.1.A 6); las paredes presentan un epitelio glandular y una musculatura parietal de escaso 
desarrollo (Fig. 3.7). A continuaci6n emerge un par de ciegos gastricos laterales y elongados (Fig.1.A 7), que se 
dirigen hacia delante llegando a desplazar lateralmente al proventriculo (Fig.3.4). El lumen de los ciegos entra 
en contacto con la luz del intestino (Fig. 3.8); éste es casi rectilineo (Fig.1.A 8), con un epitelio glandular y 


secretor, y una musculatura difusa, observandose una mayor aparicién de repliegu¢s internos hacia la regi6n 


posterior (Fig.3.11). 


Syllis amica Quatrefages, 1865 

Faringe de secci6n transversal irregular debido a la facilidad de plegamiento sobre si misma (Fig.3.1). 
Revestimiento quitinoso grueso tenido de violeta intenso. Proventriculo de secci6n transversal eliptica (Fig.3.4). 
Ciegos gastricos largos y estrechos. Intestino de secci6n transversal circular y lumen triangular al menos en la 


region anterior (Fig. 3.9). 


Syllis gracilis Grube, 1840 

Faringe de secci6n transversal eliptica, tinéndose la cuticula de violeta claro a gris (Fig. 3.2). Proventriculo 
de secci6én eliptica. Ciegos gastricos similares a los de S. amica. Intestino de corte transversal trilobulado (Fig. 
3.10), ajustandose el lumen a esta morfologia; hacia la parte posterior se observa un gran replicgue interno 
partiendo de la superficie ventral de la pared, reduciendo el lumen y aumentando la superficie de absorcién (Fig. 


3.11). 


Syllis armillaris (Miller, 1771) 
Faringe de secci6n transversal de circular a eliptica, con una gruesa capa quilinosa tenida de rojo intenso 
(Fig. 3.3). Proventriculo con secci6n tranversal circular (Fig. 3.5). Ciegos gastricos largos. Intestino subcircular, no 


observandose pliegues en la pared del mismo. 


4. DISCUSION 

LANGERHANS [6] realiza una ordenaci6n taxon6mica del género Syllis Savigny, 1818 en subgéneros - 
Syllis s.str., Typosyllis, Ehlersia y Haplosyllis-; por otra parte, CLERNIAVSKY [2] crea Langerhansia. Esta division 
en subgéneros esta basada principalmente en la presencia de unos determinados tipos de sedas; en Syillis s. str. 
aparecen sedas compuestas falcigeras y sedas simples por transformaci6n de las anteriores; en Typosyllis todas las 
sedas son compuestas falcigeras, apareciendo en los podios posteriorcs sedas simples no derivadas de las 
compuestas; en Ehlersia y Langerhansia aparte de las sedas compuestas falcigeras cxisten sedas compuestas 
seudoespinigeras; no obstante, el género Ehlersia, debido a su peculiar forma de reproducciOn, caracteristicas 
morfolégicas externas y tipos de sedas se considera un géncro de la subfamilia Eusyllinae (NUNEZ & SAN 
MARTIN [8]); Haplosyllis solo presenta sedas simples, quizas debido a su condicion de simbionte, siendo también 
frecuente en sustratos duros y algas cespitosas (NUNEZ [7]). En las tltimas décadas se ha tendido a elevar a todos 
estos subgéneros a categoria de géneros (HARTMANN-SCHRODER [5]; CAMPOY [1]). De las tres especies 
estudiadas, dos pertenecerian a Syllis s. str. -S. gracilis, S. amica- y una a Typosyllis -S. armillans- (FAUVEL [3}). 
Hemos seguido la ordenaci6n sistematica de SAN MARTIN [10] en la que solo se consideran los géneros Syilis 
y Haplosyllis, no teniendo en cuenta el tax6n subgenérico. Todo esto refleja que los silidos en general y silines en 
particular, componen un grupo ‘de taxonomia muy compleja, debido a la falta de descripciones precisas y de 
iconografias completas, siendo necesaria una revision del géncro (SAN MARTIN [10]). 

En base al estudio realizado, que consideramos una aportaci6n a la sistematica del grupo, se aprecian 
diferencias notorias entre las tres especies a nivel del aparato digestivo, aunque en lineas gencrales presentan el 


mismo patron de tubo digestivo que posee Syillis. S. amica y S. gracilis estan emparentados por la forma de la 


133 


secci6n transversal del proventi. 0 (eliptica), mientras que en S. armiHlans es circular. Por otra parte, la secci6n 
transversal de la faringe diferencia bien a S. amica, donde es irregular debido a su facilidad de replegamiento 
(indicativo de su capacidad potencial), de las otras dos especies, en las que es de circular a eliptica. S. gracilis 
resulta interesante por poseer un repliegue de la pared intestinal*ventral que aumenta considerablemente la 
superficie de absorcién, considerandolo como una estructura de funci6n similar a la del tiflosol de los lumbricidos 
(Oligoquetos). La presencia de esta caracteristica puede constituir un recurso adaptativo generalizado entre los 
anélidos. Con respecto a los ciegos intestinales no se han observado diferencias notorias. 

De acuerdo con los datos de Boilly, 1967, 1970 (in PURSCHKE [9]) la faringe de Syilis amica entra dentro 
del rango de grosor propuesto por dicho autor, y result6 ser similar en las restantes especies estudiadas (Fig.3). 

Es evidente que el aparato digestivo presenta una serie de diferenciaciones a nivel especifico que le 
confieren una gran importancia adaptativa en toda la familia Syllinae, considerando de gran interés su aplicacién 


a estudios filogenéticos. 


BIBLIOGRAFIA 


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Silidos (Syllidae: Polychaeta) en Baleares. Tesis Doctoral, Publ. Fac. Cienc. Univ. Complutense de Madrid, 
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134 


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Fig. 1.- A) Diagrama esquematico del aparato digestivo en Syilis: 1, vaina faringca; 2, dicnte faringeo; 3, faringe; 
4, revestimiento cuticular interno faringeo; 5, proventriculo; 6, ventriculo; 7, ciegos gastricos; 8, 
postventriculo (intestino anterior). 

B) Detalle de la superficie medio-dorsal del proventriculo. C) Esquema mostrando la procedencia de 


las fotografias (cortes histologicos) incluidas en la Fig. 3. 


135 


Fig. 2.- A) Esquema de la seccion transversal de la faringe de Syllis a nivel del diente faringeo: 1, capa muscular 


longitudinal (externa); 2, capa muscular circular (interna); 3, capa glandular; 4, dicnte faringeo; 5, 
revestimicnto cuticular. 

B) Seccion transversal del proventriculo de Syllis gracilis mostrando su posicion en relacion con el 
cord6n nervioso ventral (cnv). ; 1, parte fibrosa de las células (grupos de miofilamentos), no se ha 
representado la estriaciOn tipica de estas fibras; 2, citoplasma y nucleo; 3, limites laterales de una fibra 


muscular individual radial; 4, cpitclio glandular; 5, engrosamicnto diferencial de la cuticula; 6, lumen. 


136 


Fig. 3.- Fotografias correspondientes a los cortes indicados en la Fig. 1.C. Los recuadros 6-8, en ésta, corresponden 


a cortes longitudinales. 1-3, cortes transversales de la faringe en Syllis amnica, S. gracilis y S. armillaris, 
respectivamente. 4,5, cortes transversales a nivel del proventriculo en S. amica_ y S. armillans, 
respec! -amente. 6, detalle de la conexidn entre el proventriculo y el ventriculo. 

Significado de las abreviaturas: cg = ciegos gastricos, cnv = cord6n nervioso ventral, g= epitelio glandular, 
mc=musculatura circular faringea, md=musculatura longitudinal dorsal de la pared del cuerpo, 
ml=musculatura longitudinal faringea, pv=proventriculo, rc=revestimiento cuticular interno, 


v=ventriculo. 


Fig. 3 (cont.).- 7, detalle de la pared del ventriculo (FM = fibra muscular radial). 8, relacion entre proventriculo 
(p), ventriculo (v), ciegos gastricos (c) ¢ intestino anterior (i). 9,10, secci6n transversal del intestino en 
S. amica y S. gracilis, respectivamente. vd = vaso sanguinco dorsal, md = musculatura longitudinal dorsal, 
L=lumen del intestino. 11, secci6n transversal a nivel del intestino posterior en S. gracilis. Obsérvese cl 


gran replicgue (R) de la pared ventral. 


138 


Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (ntims. 3 y 4),139-162 (1992) 


HOLOTURIAS (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) DE LAS ISLAS CANARIAS: 
I. CONSIDERACIONES GENERALES Y ORDEN ASPIDOCHIROTIDA. 


A. Pérez-Ruzafa', C. Marcos! y J.J. Bacallado” 
' Depto. de Biologia Animal y Ecologia. Universidad de Murcia. 30100 Murcia. 
? Museo Insular de Ciencias Naturales. Santa Cruz de Tenerife. Islas Canarias 


ABSTRACT 
The holothurian fauna of Canary Islands has been studied on the base of mid-, infra- and circalittoral sampling, 
existing museum collections and bibliographic data. Its includes 34 species (17 Aspidochirotida, 4 Dendrochirotida, 
10 Elasipodida, 2 Apodida and 1 Molpadida). This paper presents general considerations about this Class and the 
catalogue, biological data and determination key of the Order Aspidochirotida. 
KEY WORDS: Holothuroidea, Aspidochirotida, Canary Islands. 


RESUMEN 
La fauna de holoturias de las islas Canarias ha sido estudiada en base a muestreos realizados en el medio, infra 
y circalitoral, datos existentes en las colecciones de diferentes museos y referencias bibliograficas. Incluye 34 
especies (17 Aspidochirotida, 4 Dendrochirotida, 10 Elasipodida, 2 Apodida y 1 Molpadida). En este trabajo se 
presentan una serie de consideraciones generales sobre la Clase, asi como el catalogo, datos biol6gicos y las claves 
de determinacién del Orden Aspidochirotida. 
PALABRAS CLAVE: Holothuroidea, Aspidochirotida, Islas Canarias. 


1. INTRODUCCION 

Las holoturias constituyen el segundo grupo en numero de especies de los equinodermos 
recientes y estan ampliamente distribuidas por todos los océanos y ecosistemas marinos. La 
importancia ecol6gica de la mayoria de las especies (sedimentivoras y detritivoras) esta 
relacionada con el reciclado de la materia organica en los sedimentos [2] por lo que no es raro 
que llegen a constituir el 90 % de la fauna abisal, donde la unica entrada de alimento es en 
forma de detritos. Por otro lado, aunque en las aguas canarias no se explotan comercialmente, 
su interés econémico es grande, ya sea para su consumo en fresco (tal es el caso de 
Eosthichopus regalis en Catalufia y otras areas del litoral mediterraneo) 0 como alimento mas 
oO menos preparado, en forma de trepang, en las costas del Indico y del Pacifico [8]. Ademas, 
el hecho de que la holothurina, una saponina extraida de algunas holoturias, actie como 
agente anticancerigeno y fungicida e incremente la actividad fagocitica de los leucocitos 


139 


(NIGRELLI et al., en [1] y en [61]) les confiere un interés potencial en la industria 
farmacéutica. 

Con todo, la Clase Holothuroidea constituye un grupo escasamente estudiado hasta hace 
relativamente pocos anos y ha necesitado importantes revisiones taxondmicas a nivel de 
grandes grupos [46] [57] [25] o de especies (véase [10] [11] [12] [30] [44] [58] [24] para especies 
representadas en la fauna canaria). 

El estudio del grupo en el archipiélago canario se reduce a un par de trabajos antiguos [21] 
[60] [44], nuestros propios articulos [51] [55] y a citas, dispersas en la bibliografia, de 
ejemplares recogidos en expediciones de mayor envergadura que recalaron en las islas. 
BARROIS [4], al estudiar las faunas de equinodermos de Azores y Madeira, las compara con 
las Ge Canarias, Cabo Verde y con el Mediterraneo, pero el unico holoturido que encuentra 
es Holothuria sancton. De entre las campafias que han visitado el Archipiélago Canario cabe 
mencionar como mas importantes las del Challenger, cuyo material de holoturias fue estudiado 
por THEEL [59] [60], las del Travailleur y el Talisman, estudiado por Perrier en 1902, las del 
Princesse Alice, con el estudio de las holoturias a cargo de HEROUARD [28] [29], la del 
Michael Sars, estudiada por Grieg en 1921, y la del Valdivia, estudiada por Heding en 1940. 
Los ejemplares estudiados por PANNING [44] fueron colectados por Mortensen durante la 
Java-Sud Africa Expedition efectuada durante los anos 1929-1930. 


2. MATERIAL Y METODOS 

El inventario de los holoturoideos de las islas Canarias se ha realizado sobre la base de 
la informacion bibliografica disponible, los pocos ejemplares encontrados en algunas de las 
diversas colecciones consultadas y el material recolectado por nosotros mismos o por los 
miembros del Departamento de Zoologia de la Universidad de La Laguna durante los trabajos 
del I Plan de Bentos del Archipiélago Canario. 

Los muestreos se realizaron en las zonas medio, infra y circalitoral. La zona mediolitoral 
(intermareal) se muestre6 durante la bajamar. La zona infralitoral, hasta 25 m de profundidad, 
fue prospectada en inmersiOn, en apnea o mediante el empleo de escafandra aut6noma. Las 
zonas mas profundas del infralitoral y el circalitoral se han estudiado aprovechando el material 
obtenido mediante artes, de arrastre o trasmallos y nasas, de las pesquerias profesionales. 

En los fondos blandos o en los duros con comunidades de algas fotdfilas se tomaron 
muestras de superficie conocida y se tamizaron a través de una malla de 0’5 mm antes de 
proceder a su estudio a la lupa. Las densidades dadas para algunas especies se basan en las 
obtenidas en dichas muestras 0 en recuentos realizados, bien a lo largo de transectos de 100 
m de longitud y 50 cm de ancho o segtin el método de busqueda abierta (open search) [18] 
[53], sobre extensiones de superficie conocida. 

Los ejemplares fueron conservados en alcohol al 70%. Algunos detalles acerca de la 
observacion del material in vivo, disecciones y anatomia interna y preparaciOn de espiculas y 


140 


anillos calc4reos pueden consultarse en PEREZ-RUZAFA [50] y PEREZ-RUZAFA & 
MARCOS [53]. 

Se ha estudiado materia! procedente de 23 estaciones repartidas por cuatro de las siete 
islas: Tenerife (18), La Gomera (1), El Hierro (1) y Gran Canaria (3). 

Las claves dicot6micas se han realizado sobre la base de las diagnosis de los distintos 
taxones y de claves ya existentes, m4s o menos dispersas en la bibliografia, y en las revisiones 
de géneros o grupos de especies. En ellas se han incluido todas las familias de los 6rdenes 
representados en Canarias, se encuentren o no en el 4rea estudiada, y los géneros y especies 
citados para Canarias 0 que por su distribucién geografica, en el Atlantico norte, podrian 
llegar a encontrarse en el archipiélago. 

Para la clasificaciOn sistematica de la Familia Holothuroidea se ha seguido a ROWE [57]. 


3. RESULTADOS 


Clase Holothuroidea Bronn, 1860 
Clave de Ordenes 


By§ Coom pedicels, i. iciiss—vsneses-cnensscascsisctaennncnssinecacsaneanessesncesnesssonstenssuscunsensovssusenneeneenssbecunensseonensensseseneeees 2 
eel | MMY TeOMGNEy fro .esnih.. Goo telat stdin, A a Se 5 
2. Tentaculos dendroides o digitados; con introverto y MUSCUIOS TetractOTeS ....... cette 3 
Pr TE ME CAPEOG DOM AUOS > SA IMITOVETIO  555:;.-ccsnnasionncsnnnnnosessentins cnsninoconedchananentcdecinnnsnsastasunnss apa Te + 
aren Penmaes |e UNO | 5s. at etek sca kat ahd eens akc Orden Dendrochirotida 
I RAIN AOI AN ai cy bg seek QSAR SABRC laanen Sea Orden Dactilochirotida 
4. Con Arboles respiratorios; mesenterio del bucle posterior del intestino unido al interradio 


ventral derecho; generalmente, las espiculas incluyen algun tipo de torres ..........eseeseeeeeeteeeees 
Riel ave carts die lege a cenecrs eneersengt tell. Ls tiGian-Gip tid iep-S-inid Orden Aspidochirotida 
4. Sin Arboles respiratorios; mesenterio intestinal unido al dorso en toda su longitud; no 


NN CEE EO ES aOR Te, ee ee Oe eee Orden Elasipodida 
5. Cuerpo ovoide, con una prolongaci6on en forma de cola; con papilas rodeando el ano y con 
en LL Ae a ene en ne Penne eS Cee eee Ive Orden Molpadida 
5. Cuerpo vermiforme; sin papilas anales ni arboles respiratorios ................ Orden Apodida 


Orden Aspidochirotida Grube, 1840 
Clave de Familias 
ene en ee nT Aa eae a ee nay Ce ee ee en ee Gee ere ee ae 2 
Re MATMIAS SO MLAC ALCS oo srelnsnshosndentscacandnsvey-cocmngneg Familia Synallactidae Ludwig, 1894 
2. G6nadas situadas a la izquierda del mesenteriO Gorsal ..............ccseeseeseeeee cseeeeseceseseecneeseaescneneees 
| ae sesssssessesesssessssssssststssitisssusesseee-eeeee FaMilia Holothuriidae Ludwig, 1894 
2. Gonadas a ambos lados del mesenterio dorsal ....... Familia Stichopodidae Haeckel, 1896 


141 


Familia Synallactidae Ludwig, 1894 


Clave de géneros y especies 


F 


SS 


> > a 


Un solo haz gonadal, a la izquierda del mesenterio dorsal; pedicelos bien desarrollados y 
cubriendo practicamente Ja;totalidad del cuempO:t.2.abn.5.1.5.pietatdsietinde donohendhtees Sacduapaieaa tees 
ee ee eT ee Tre género Mesothuna Ludwig, 1894 .......... 9 
Dos haces gonadales, uno a cada lado del mesenterio COrsal .............. cs ssssessesesesseseececesseenees 2 
entAculos: denidroides):).sci:0,3..cihxasicas.cad..e 20S. S género Scotothuria Hansen, 1978 
spite sins secats Ricdaabis pedeeern Ss Beal género monotipico .......... S. herringi Hansen, 1978 
‘FentAculos:no-dendroides:.:...¢002:5:005,-c2 aude. 2OS Bk 1D. ALES DB ISO. 2Oee 3 
Abertura anal situada en un surco vertical 0 en la base de una prolongacién caudal .....8 
Abertura anal ni en un surco vertical ni en la base de una prolongaci6én caudal ............. 4 
Cuerpo mas bien aplanado, con una suela ventral y con un ribete marginal a lo largo de 
Nes, Bla mCOS es asensesse assign aeeak tess xo teen eh a tom ha eee 5 
Cuerpo mas o menos cilindrico, sin suela ventral ni ribete marginal en los flancos ........ 7 
Cuerpo ancho y aplanado; ribete marginal muy desarrollado .00.0... eee eeeeeseeeeeeeceececencenenees 
Te en eS ee me ee género Paelopatides Théel, 1886 .......... 17 
Cuerpo no muy ancho ni aplanado, ni con el ribete marginal muy desarrollado .............. 6 
Espiculas constituidas por torres grandes con disco CrucifOrMe ...........cceeseeseseeceeetseeceeeceeeneeees 
ansincsnintnadontinoness eee REIL, AOL SY EPR género Bathyplotes Oestergren, 1896 .......... 18 
SU, CSPI CWT AS: sossieccsecovsnscsxasasvucten Ret BAER hella eee ene género Benthothuna Perrier 
Pies ambulacrales ventrales y papilas dorsales dispuestas regularmente a lo largo de los 
radios; espiculas cruciformes, con una aguja simple .................. género Synallactes Ludwig 
Pies ambulacrales y papilas dispuestos irregularmente; sin eSpiculas ..........teeseeeseeeeseeees 

stinioa initan ditevebebin anise IU AMAL TUE DY A a ee 2 ee ae género Paronza Herouard 
Abertura anal dispuesta en un surco ventral. Piel normalmente recubierta con materiales 
extranios./Pedicelos rudimentarios, ‘Casi-sin-espiculas. 20 ek eee 

LeVE iits 2OUA sss ckooemipdmésnininecsh amie género Pseudostichopus Théel, 1886 
Abertura anal localizada en la base de una prolongacién caudal; piel desnuda; con una 


serie de papilas grandes a lo largo de cada ambulacro dorsal ............ccessssssssessesssseeseesesseesees 
bs ivnleitiasldatndeas pelea «tes eae Meee ahi meer género Gephyrothunia Koehler et Vaney 


Ambulacro ventro-lateral con una o dos series diferenciadas de pies ambulacrales grandes 


Ambulacro ventro-lateral sin series diferenciadas de pies ambulacrales grandes ........... 14 


. Con dos series de pedicelos grandes en cada ambulacro ventro-lateral .......... cesses 1] 
10. 
if 


Sdélo con una serie simple de pedicelos grandes en cada ambulacro ventro-lateral ....... 2 
Con dos series de pedicelos grandes en cada ambulacro, excepto en el medio-ventral; pared 
corporal heterogénea, cubierta con pedicelos pequefios en el lado ventral y grandes en el 
dorsal; probablemente sin espiculas: 9.352 oisenk eset eee M. expectans Perrier 


142 


11. 


12. 


12. 
13. 


13. 


14. 


14. 


15. 


15. 


16. 


16. 


af. 


Pe. 


18. 


18. 


19. 


19. 


Con dos series de pedicelos en cada ambulacro latero-ventral; pies ambulacrales dorsales 
unicamente alineados en la parte anterior del cuerpo; espiculas consistentes en torres con 
CR Or a a a M. murrayi var. grandipes Herouard, 1923 
Espiculas constituidas exclusivamente por formas trirradiadas, con tres varillas formando 
NE Fen EAE chtlerwidachdeoeBleeteda an houstadioncbstemscntcnéévectabaoceechtkcorstes M. lactea (Théel, 1886) 
Espiculas constituidas por torres trirradiadas y tetrarradiadas .............ccccsseseeeeseeeeseneeeeeneees 13 
Varillas de la torre terminadas, cada una, en una punta lisa; base de la torre formada por 
ReE RROD CONT TIIICTIOSOG AQUIOTOS 55. oso cnc ccctesevevsensvsccicnnestcvesesnsceebs M. connectens (Perrier) 
Varillas de la torre terminadas, cada una, en una punta larga serrada; disco basal de la 
torre CON 7-8 agujerOs PerifETiCOS 0.0.2... ceeeeseseeseseseseeeeseeeeeee M. candelabra Herouard, 1923 
Espiculas constituidas por torres del tipo tetrarradiado, con la aguja de la torre constituida 
ELE LES IE LEIS, ELLE II: LEE SE ELEN TEE 15 
Espiculas constituidas por torres trirradiadas, con la aguja compuesta por tres varillas 
Na eet teegcon ss =o ap aS lI hPa hk PIR nimenineneonesnareynctnentenasamreneseeennenes 16 
Torres terminadas en una corona de varias espinas; con las torres de los pedicelos iguales 
SMM MEER FIAT COR DOCAL 02. cccccncsncsceseevenenensonsnveen M. intestinalis (Ascanius et Rathke, 1805) 
Torres terminadas en una corona de solo 4 espinas; torres de los pedicelos reducidas, 
menos desarrolladas que las del tegumento corporal .................00+ M. verrilli (Théel, 1886) 
Aguja de las torres regular, con las tres varillas que la componen igualmente desarrolladas, 
terminadas en 3-5 espinas cada una; disco basal de las torres regular, con’ 6 agujeros 
EERE NE SES tte De 2 RAN A EN M. maroccana Perrier, 1902 
Aguja de las torres irregular, las tres varillas que la componen estan desarrolladas 
SNEMREMAIEG- CUISEND PAGAL AT TCOVIAT ooo ceccncencnnrscensiossasacsuapuntinesinespsanyen M. rugosa Herouard 
Sin espiculas; con un surco medio a lo largo del lado dorsal; las papilas dorsales no estan 
TS STs, eee bai Se Reap le RRR Oe ena P. atlantica Herouard 
Espiculas consistentes en cuerpos trirradiados con los brazos curvados hacia dentro y con 
una proyecciOn central que mide aproximadamente 1/3 de la longitud de los brazos; 
papilas dorsales alineadas regularmente en parejas ...............0++ P. gigantea (Verrill, 1844) 
Pedicelos de los radios latero-ventrales muy desarrollados; radio medio-ventral con 
pedicelos muy numerosos, cubriendo la totalidad del espacio entre las dos series laterales 
de pedicelos grandes; brazos de la base de las torres con pocos agujeros, a menudo 
incompletos; aguja de la torre lisa, sin dientes ...........:.cccceeeeeeee B. pourtalestt (Théel, 1886) 
Pedicelos de los radios latero-ventrales no muy grandes; normalmente con el radio ventral 
poco o nada marcado, a veces con un numero variable de pedicelos como los de las series 
laterales; brazos del disco de las torres con numerosos agujeros pequenos; aguja con 
RSI TED RAMTEC) CN BONS NINN occas ninecnsepeennnenn se BALE TS. ZETIA 19 
Con una serie de papilas pequefnas entre los pedicelos ventro-laterales y el reborde 
marginal, principalmente en la mitad posterior del cuerpo ............:0000000 B. reptans Perrier 
fa €Sa Serie de papilas pequends «.<caswiwcht 2icni.cun Ak B. natans (M. Sars, 1868) 


143 


Mesothuria intestinalis (Ascanius et Rathke, 1767) 
Holothuria intestinalis: THEEL, 1886, 209; MARENZELLER, 1893, 15; 1895, 21. 
Mesothuria intestinalis: KOEHLER, 1927, 240, lam. XV, fig. 3; MORTENSEN, 1927, 381, fig. 225; NOBRE, 1931, 
148; DEICHMANN, 1954, 385; TORTONESE, 1965, 69, fig. 26; 1980, 145; CHERBONNIER, 1969, 1267. 

Citas para Canarias: Este trabajo (véase también [S0]) a partir del Ejemplar EcHh 1755 
de la coleccién del Museum National d’Histoire Naturelle de Paris. Determinado por Perrier. 

Material estudiado: Ha sido examinado el citado ejemplar, capturado por el Talisman el 
26 de junio de 1883 a una profundidad de 1.180 m. El especimen mide 7 cm de largo y 1’7 cm 
de ancho. La coloracion es blanco-hueso. El tegumento esta muy arrugado y es blando y muy 
fibroso, recubierto, tanto en’el dorso como ventralmente, por pedicelos pequefnos, dispersos 
y blanquecinos. Carece de cualquier tipo de espiculas, lo que, al igual que el deterioro de los 
tentaculos, podria ser atribuible a la antigtiedad del ejemplar. 

Biologia y ecologia: Es una especie hermafrodita, pero los productos masculinos y 
femeninos no se producen a la vez. El desarrollo, posiblemente, es directo. Habita sobre 
fondos fangosos, generalmente entre los 300 y los 1.445 m de profundidad, aunque ha sido 
citada también en zonas infralitorales. Habitualmente se recubre con fragmentos de conchas 
y otros materiales del sustrato. 

Distribuci6n geografica: Atlantico, desde el Caribe y costa este de los EEUU hasta 
Escandinavia, Irlanda, costas ibéricas, y hasta el Congo. Azores y Canarias. Mediterraneo. 


Mesothuna connectens (Perrier, 1902) 
Mesothuna connectens: MORTENSEN, 1927: 379, fig. 224(8). 
Citas para Canarias;s MORTENSEN [41], leg. Talisman, loc. frente a Canarias. 
Profundidad, entre 1.975 y 2.518 m. 
Biologia y ecologia: especie batial, propia de fondos fangosos. 
Distribucién geografica: Atlantico oriental, frente a Canarias. 


Mesothuria vermlli (Théel, 1886) 
Mesothuna intestinalis var. vernilli. NOBRE, 1931, 149. 
Mesothuna vernlli: DEICHMANN, 1926, 22, lam. I, fig. 2A-B; MORTENSEN, 1927, 381, fig. 224(4-5); 
HEROUARD, 1923, 10; 1929, 53, fig. 4; MADSEN, 1950, 168. 


Citas para Canarias: HEROUARD [29]: ejemplar capturado por el Princesse-Alice en la 
campana de 1901, al este de Canarias a una profundidad de 1.098 m, sobre arena fangosa; 
MORTENSEN [41]. 

Biologia y ecologia: Habita sobre fondos blandos situados entre los 550 y los 4.225 m de 
profundidad, aunque pueden aparecer individuos j6venes en las zonas costeras. No suele 
recubrirse con cuerpos extranos. 

Distribuci6n geografica: Anfiatlantica. Ha sido citada en Barbados, Antigua, Honduras 
Britanica, Pequefas Antillas y norte de Cuba y en el Atlantico oriental, desde la costa sur de 
Irlanda, peninsula Ibérica y Azores, hasta Marruecos y Canarias. 


144 


Scotothuria herringi Hansen, 1978 

Scotothuna herring: HANSEN, 1978, 32-38, figs. 1-9. 

Citas para Canarias: HANSEN [26] describe la especie con 3 ejemplares capturados por 
el Discovery. De estos, el holotipo y el segundo paratipo fueron capturados al noroeste y 
nordeste, respectivamente, de las islas Canarias, con artes de arrastre pelagicos, a una 
profundidad de 1.250 a 1.500 m (a casi 4.000 m del fondo) y de 2.000 a 2.200 m (a 100 m del 
fondo). 

Biologia y ecologia: Especie abiso-pelagica. Habita sobre fondos entre los 2.000 y los 5.000 
m de profundidad y puede encontrarse a mas de 3.000 m de los mismos. Los tentaculos 
dendroides parecen ser una adaptaci6n a la alimentaci6n en el ambiente pelagico. 

Distribucién geograéfica: Atlantico nord-oriental, en los alrededores del archipiélago 
canario. 


Paelopatides gigantea (Verrili, 1884) 
Paelopatides grisea: MORTENSEN, 1927, 388; NOBRE, 1931, 153. 
Paelopatides gigantea: MADSEN, 1950, 168. 
Citas para Canarias: MORTENSEN, [41]: leg. Talisman, loc. frente a Canarias. 
Biologia y ecologia: Habita en fondos abisales, entre 1.100 y 4.060 m de profundidad. 
Distribucién geografica: Anfiatlantica. Capturada por el Talisman frente a Canarias y entre 
Portugal y las Azores, y citada en las Indias Occidentales como P. agassizit Théel. 


Bathyplotes pourtalesi (Théel, 1886) 
Bathyplotes pourtalesi: MORTENSEN, 1927, 383; DEICHMANN, 1954, 386. 
Citas para Canarias: DEICHMANN [20]: frente a Canarias. 
Biologia y ecologia: Circalitoral y abisal, entre 134 y 1.477 m de profundidad. 
Distribucién geogrdfica: Atlantico tropical: Pequenas Antillas, Honduras Britanica y costa 
norte de Cuba; frente Cabo Verde y frente a Canarias. 


Familia Stichopodidae Haeckel, 1896 
Clave de géneros y especies 


I a nkiaharpemiarrnneeionesniatannivsinnenon 3 
1. Con torres en la pared del cuerpo, con o sin bastones en forma de Co... eeceseseeseseseseeees 2 
2. Espiculas consistentes en bastones ramificados dicot6micamente, bastones finos y granulos 

SMMANGS MIUY POGUEMOS 6.4234... género Thelenotus Brandt, 1835 
2. Espiculas de la pared del cuerpo consistentes inicamente en numerosos granos y algunos 

IS Noha kia eh Ile a ap etl Rar tel eve td género Astichopus Clark, 1922 
SE SS Sia a ee eae A CR NN aE AE - 
Sk RARER Ae eet ha Re RA eee SOE 5 


145 


4. Con numerosas placas perforadas, pequefas e irregulares; sin rosetas ni bastones en C 
seu dudacagueeder coareeesicanmntaeem tat tctertctans\aavesacensestecsetnciesrteses aterm género Apostichopus Liao, 1980 
4. Con placas perforadas pequefias, acompanadas de bastones finos, espinosos, ramificados 
dicot6micamente y numerosos granos miliares; torres desarrolladas inicamente en los 
REI rece ere es cee rtetsnernevens fe vanesprqeeeetagee género Neostichopus Deichmann, 1948 
5. Aguja de las torres alta, con 2 a 10 travesanos y espinas en cada unién de estos a los 
pilares; disco. de las torres ancho, con. 12-100 perforaciones ........e eee 
BR: ani son i pif teeteeck Mp erent te Rene género Eostichopus Cutres et Miller, 1982 .......... 6 
5. Aguja de las torres baja; disco basal pequefio, Con pocas perfOraciOnes .............scecsceeeeere 7 
Aguja de las torres con 4-9 pilares (generalmente 6) y mas de 10 travesafios; numerosas 
espiculas en forma de C; con bastones reticulados en los tentaculOS ............csssecsseseeeeseeeens 
Se ead as OA Pe a ere ee ec eee E. arnesoni Cutres et Miller, 1982 
6. Aguja de las torres compuesta por solo 4 pilares y mas de S travesafios; sin bastones en 
forma de-C ni reneulados.-..¢ ee ee E. regalis (Cuvier, 1817) 
7. Generalmente, con bastones en C; sin botones ..............-. género Stichopus (Brandt, 1835) 
7. Sin bastones en C; con botones y bastones mds 0 menos raMificadOS ...........esececesesececeeeesees 
a Li Ne Ce. GRIN ETE ged rete eC EEE género Parastichopus Clark, 1922 
Ea ita). una Unica especie presente en Canarias .......... P. tremulus (Gunnerus, 1767) 


Parastichopus tremulus (Giinnerus, 1767) 
Stichopus tremulus: KOEHLER, 1921, 181, fig. 137; 1927, 236, lam. XVI, fig. 26; MORTENSEN, 1927, 389, fig. 231; 
NOBRE, 1931, 146, fig. 69-70; CHERBONNIER, 1969, 1267; HAUKSSON, 1979, 155; PEREZ-RUZAFA, 1984. 
Parastichopus tremulus: CLARK, 1922, 47. 

Citas para Canarias: MORTENSEN [41]; NOBRE [42]. 

Biologia y ecologia: Habita en los fondos situados entre los 20 y los 2.000 m de 
profundidad. No se conoce su desarrollo pero las larvas podrian ser pelagicas. Puede portar 
varios pardasitos como el gaster6podo Enteroxenos oestergreni 0 varias especies de planarias que 
viven sobre y en la cavidad del cuerpo. 

Distribucién geografica: Atlantico oriental, desde Escandinavia, costa oeste de Irlanda y 
costas francesas e inglesas hasta el golfo de Vizcaya, Portugal y Canarias. 


Eostichopus regalis (Cuvier, 1817) 
Stichopus regalis: THEEL, 1886, 194; MARENZELLER, 1893, 15; 1895, 21; KOEHLER, 1921, 182, fig. 138; 1927, 
237, lam. 16, fig. 24; MORTENSEN, 1927, 391; HEROUARD, 1929, 54; NOBRE, 1931, 145; PANNING, 1939, 544; 
MADSEN, 1947, 16; DEICHMANN, 1954, 388; CHERBONNIER, 1958a, 371; 1958b, 57; 1965, 12; PERES & 
PICARD, 1964, 91-92, 104, 116; TORTONESE, 1965, 66, fig. 24-25; 1980; CATTANEO, 1981, 15. 
Eostichopus regalis: CUTRESS & MILLER, 1982, 720. 
Citas para Canarias: CHERBONNIER [16]; GREEFF [21]; THEEL [60]; NOBRE [42]; 


KOEHLER [33]; MADSEN [34]; DEICHMANN [20]; CUTRESS & MILLER [9]. 


146 


Biologia y ecologia: Habita sobre fondos fangosos, generalmente préxima a la costa, y sobre 


fondos detriticos y conchiferos entre 5 y 400 m de profundidad. Segin KOEHLER [33] puede 
vivir en cautividad sin expulsar sus visceras, no obstante, NOBRE [42] la considera dificil de 


conservar en acuarios. Puede albergar en su interior al pez Carapus acus [3]. 


Distribucién geografica: Esta ampliamente distribuida por el Mediterraneo y el Atlantico, 


desde el norte de Cuba y las Islas Virgenes hasta las costas britanicas y francesas, peninsula 


Ibérica y costa oeste africana hasta Sierra Leona. Canarias. 


Familia Holothuriidae Ludwig, 1894 


Clave de géneros y especies 


1. 


Espiculas consistentes en bastones ramificados muy numerosos, normalmente lobulados 
dicot6micamente; nunca aparecen torres, botones, rosetas 0 placas perforadas ............... 2 
Espiculas consistentes casi siempre en alguna forma de torres, acompanadas o no por 
botones, bastones, rosetas o placas perforadas; si aparecen bastones lobulados 
dicot6micamente Siempre van ACOMPANACOS POT tOTTES .........ceeseeceesesseeseseeeseeeeseeseeeeeseeeseeneeees 3 
Ano protegido por 5S papilas anchas calcificadas 0 dientes amales .0.......eccceseeteeseeteeeeeeeeeeeeeees 
ae eases Ble ae ol ols dae EAE 5A Bale Nee ee ee género Actinopyga Bronn, 1860 
Sin 5 papilas anchas calcificadas protegiendo el ano, aunque puede haber un grupo de 5 
Sparen ta CERIO TERS C220 SIE ae género Bohadschia Jaeger, 1833 
Anillo calcdéreo delgado y acintado, con placas radiales e interradiales mas cortas que 
anchas, estas ultimas con tendencia a ser curvadas; pedicelos restringidos a las 4reas 
eUNNNINCIAMNCN TC 2 Tet Ss tte cas cet a ckes ametl sea lsdaodess género Labidodemas Selenka, 1867 
Anillo calcareo mas 0 menos robusto, no acintado, con placas radiales tanto o mas largas 
que anchas e interradiales la mitad de largas que de anchas pero sin llegar a estar 
curvadas; pedicelos en forma de pies locomotores por toda la superficie ventral, que es 
mas 0 menos aplanada, y de papilas cénicas sensoriales sobre la superficie dorsal ................. 
+ 5 ehh PN ATM 2) LS eg he TESS: Bea aie bebe a aS género Holothuna Linnaeus, 1767 .......... 4 
Espiculas consistentes inicamente en torres, sin botones; las torres son muy reducidas, con 
el disco ovoide, normalmente con 2 a 4 agujeros; la aguja esta reducida a 1-4 prominencias 
SUN PURE FCMER ASNT SANT LIS oS285 Boa ctl ccna tacnisintecsinensecensesacasadsives H. (Panningothuria) Rowe, 1969 
_ st pos oe gS Me ee subgénero monotipico .......... H. (P.) forskali Delle Chiaje, 1823 
Espiculas consistentes en torres con distinto desarrollo, pero siempre acompanadas de 
ARIAL REALS Tarte MOURA Sedna ceat ited ante nti ead ee el Se LE 5 
Espiculas consistentes en torres mas 0 menos desarrolladas, acompanadas por botones 
regulares o irregulares, incluso torsionados, pero siempre IiSOS ............:.scesssseseeseseseeteeeeeeees 6 
Espiculas formadas por torres muy desarrolladas y botones siempre nudosos 0 rugosos 


147 


10. 


10. 


Lily 


hl. 


Torres normalmente bien desarrolladas, con el borde del disco liso; botones sin torsionar, 
@& VOCS PARIS 27 GOS saciid, -bisidecanassnacensccsp celta casi ob LpebncifedennQh SAEs BeeeagOn sameeren ig 7 
Torres mas o menos bien desarrolladas pero con el borde del disco espinoso; botones 
irregulares, incompletos o torsionados, en forma de pseudobotones, nunca planos ....... 11 
Torres bien desarrolladas con disco basal redondeado y con 10 0 mAs agujeros periféricos; 
botones ovales, finos y planos, con una cresta media longitudinal y 3 a 6 pares de agujeros 
relativamente pequefis, de contorno regular O irregular ............ se eesseseccesecesseeescecceceeeseeeeacece 
sidslaltnd hadhanDaapenabepeodanee poeeus diane: settnstancestncitesns meemaatacan oem H. (Platyperona) Rowe, 1969 .......... 8 
Torres bastante robustas con disco basal cuadrado, habitualmente con 8 agujeros 
periféricos; los botones no son ni finos ni planos, no tienen una cresta media longitudinal 
y generalmente presentan 3 pares de agujeros comparativamente grandes .............::::sceceeees 
lector. ine erin. aacamoreses ese pebuer Pars sheer H. (Thymiosycia) Pearson, 1914 
Los adultos llegan a medir 20-30 cm de longitud; color marr6n oscuro con diverso numero 
de manchas blanquecinas rodeando la base de las papilas; tegumento grueso y coriaceo; 
siempre, con: tubos,.de-Cuvier jx:..csetendrern. nsatels...: H. (P.) sanctori Delle Chiaje, 1823 
Adultos de hasta 7 cm de longitud; color marr6n-ocre oscuro uniforme, con un pigmento 
verdoso aparente en alcohol; tegumento fino .................064 H. (P.) parvula (Selenka, 1867) 
Torres siempre sencillas e irregulares, con el disco mas bién espinoso, aunque puede estar 
algo reducido; botones simples y anchos, con numerosas protuberancias pequefias 
puntiagudas o redondeadas que le dan un aspecto rugoso, y con 3 a 10 pares de agujeros 
que pueden llegar a estar obliterados por el espesor del DOtON oe eeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeees 
Pretest: sp icposla Met abes ecie biet, Sanborn ae) eee, oe: H. (Holothuria) Linnaeus, 1767 .......... 12 
Las torres pueden ser sencillas o estar modificadas formando esferas agujereadas por la 
union de las espinas del extremo de la aguja con las del margen del disco; los botones 
presentan protuberancias grandes, alineadas mas 0 menos regularmente, pero nunca 
protuberancias pequenas que den al botOn UN ASPECtO FUMOSO ..........eeceeececeeeeseeeceeeeeeeeeees 10 
Torres con aguja baja, con tantas espinas y tan apretadas que llegan a ocultar el disco o 
a unirse con las espinas del mismo, formando esferas agujereadas ............cssesceeceeceececeeceeeeeees 
SPC MHS WASEDA ESE eee ee IO MIS. BRIO SI eae H. (Cystipus) Haacke, 1880 
Torres con aguja de tamano medio o alta y nunca modificadas en esferas agujereadas 
Ns BPA Ci eas <4 SEPRaS METRES SIRENS oe ise vas tcp nese cdescbsavebaieces abcentéceadore H. (Theelothuria) Deichmann, 1958 
Torres macizas, con disco bien desarrollado y con el borde espinoso, frecuentemerte 
curvado hacia arriba; altura de la aguja de las torres baja o media, generalmente terminada 
en un anillo 0 grupo de espinas pequenas; pseudobotones abundantes, lisos y normalmente 
irregulares, a menudo reducidos con una tnica fila de 3 0 4 agujeros aunque también hay 
botones relativamente regulares con 3-4 pares de agujeros y otro agujero adicional en cada 
OXthe MQs isis)... Geena ween saueg elles H. (Lessonothuria) Deichmann, 1958 .......... 16 
Torres bien desarrolladas pero no tan macizas y robustas, con el borde del disco espinoso 


pero plano; aguja de altura media, terminada en espinas cortas que le dan aspecto de cruz 


148 


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18. 


de malta cuando se mira desde arriba; botones escasos, lisos, con 3 a 5 u 8 pares de 
agujeros, a menudo incompletos y torsionadOs € irregulares ............cccccseseseseeeeseseeseeeeeeneneneneeees 
BaP EE Nos LM ET Ch, le ES ret phere Le Ge H. (Vaneyothuria) Deichmann, 1958 .......... 17 
Base de las torres y botones con bordes lisos; aguja de las torres especialmente alta y 
Gee con eS weverais Nw. H. (H.) helleri Marenzeller, 1868 
Base de las torres y botones Con bOrdesS ESPINOSOS O TUMOSOS ........ccsceseeseccesereeeceeeeeeereeeeeees 13 
Aguja de las torres con menos de 45 um de altura (con 21-42 um); disco de las torres con 
31-52 um de didmetro; botones con 31-42 um de longitud, unos pocos con mas de 75 um 
Le FRA RE Ee a a Re H. (H.) stellati Delle Chiaje, 1823 
Pumice Las POrres Com MAS ‘de 45: pir Ce QMO sone... cecennnccesneneecsanensennbenrersoerseqnenpeosnovesworesoes 14 
Aguja de las torres con 60-85 um de alto; disco de las torres entre 60-108 um de diametro; 
botones con 84-172 um de longitud .......e ee eeeeeeeeeeees H. (H.) dakarensis Panning, 1939 
Aguja con 48-65 um de alto; disco de las torres entre 45 y 85 um de diametro; botones con 
yO Oe a SOAS EDI eee a 15 
Con grandes papilas sobre la cara dorsal, especialmente en los flancos; con tubos de Cuvier 
oe ee 1 us tate Chr teered Dpeeniceter | NEA, 6 eer ae ae H. (H.) mammata Grube, 1840 
Papilas numerosas y pequenas; sin tubos de Cuvier; con botones alargados, de hasta 250 
um de longitud, en la pared de los pedicelos ventrales .....H. (H.) tubulosa Gmelin, 1788 
Placas y botones con el margen liso; papilas dorsales pequefas y poco evidentes; cuerpo 
cilindrico, de color marr6n oscuro a casi negro, con los extremos de los pedicelos, de los 
pies ambulacrales y papilas, DlaNCOS 2.0.0... eeeeeseeeeeeeeeeeeees H. (L.) poli Delle Chiaje, 1823 
Placas y botones con el margen espinoso; papilas dorsales muy desarrolladas, dando al 
animal un aspecto espinoso; cuerpo marron claro por el dorso y amarillento en la suela 
te ds!) 9 2) aa ts al EOS H. (L.) arguinensis Koehler et Vaney, 1906 
Botones con S a 8 pares de agujeros, con bordes marcadamente ondulados y con mas de 
100 um de longitud; bastones de Jos tentaculos de mas de 300 um de largo; base de las 
torres mas o menos dentada; dorso de color marr6én y vientre amarillo verdoso ............. 
dh in ar oh ES Ne ee ae oe eases we eed H. (V.) suspecta Cherbonnier, 1958 
Botones de menos de 105 um de longitud, mas o menos irregulares y con 2 a 5 pares de 
agujeros, algunos incompletos; torres con disco espinoso, ligeramente dentado 0 liso; color 
os pe ata tsa seep OL H. (V.) lentiginosa Marenzeller, 1893 .......... 18 
Botones fuertemente torsionados, de 45 a 60 um de longitud, frecuentemente con 
perforaciones obliteradas e incompletas; numerosos bastones pequenos de 15 um de 
longitud como minimo; torres con disco espinoso, son raras las que lo tienen liso; color 
marron claro a rojizo claro, con el vientre DIANCUZCO 00.0... tseseeseeeeeeceeseeceeeeseesesseeecsseeseanees 
aes eetiney re encacceauaecerosiing commons H. (V.) lentiginosa lentiginosa Marenzeller, 1893 
Botones irregulares, de 45-105 4m de longitud, a menudo incompletos, pero rara vez 
torsionados; bastones de los tentaculos generalmente con mas de 200 um de longitud; 
disco de las torres con el borde ligeramente dentado o liso; color marrén claro a marrén 


149 


oscuro en el dorso, con dos filas de 5 a 10 pares de manchas conspicuas marrén oscuro de 
7 a 10 mm de. di4metro; vientre. blancuzco: caizuu.1x.2obalaoene. Ghune.s. 203e eR 2 
ansninanannttde tics suite CRIN hoes chaise dats bas) H. (V.) lentiginosa enodis Miller et Pawson, 1978 


Holothuria (Panningothuria) forskali Delle Chiaje, 1823 
Stichopus selenkae: THEEL, 1886, 197, 249. 
Holothuna catanensis: THEEL, 1886, 207. 
Holothuria nigra: THEEL, 1886, 238. 
Holothuria forskalii: THEEL, 1886, 240. 
Holothuria foskali: MARENZELLER, 1895, 124; KOEHLER, 1895, 5, 13, fig. 12; 1921, 179, fig. 135; 1927, 234, PI. 
XVI, fig. 20; HEROUARD, 1923, 9; 1929, 53, 63, 65; MORTENSEN, 1927, 393, figs. 234-235; NOBRE, 1931, 142, 
fig. 67; PERRIER, 1936, 113, 116, fig. HF; PANNING, 1952, 125, figs. 4-5; CHERBONNIER, 1958b, 56; 
TORTONESE, 1965, 64, fig. 23B; 1980, 145; MASSIN & JANGOUX, 1976; GUSTATO & VILLARI, 1978, 298, 
fig. S(partim), 421, 425. 
Holothuna (Halodeima) forskali: PANNING, 1929, 118. 
Holothuna (Panningothuna) forskali: ROWE, 1969, 141, fig. 10; PEREZ-RUZAFA et al., 1987, figs. 1-2. 

Citas para Canarias: PEREZ-RUZAFA et al. [55]. 

Material estudiado: Un ejemplar capturado con nasa, el 11/01/85, en Los Roques de 
Fasnia (Tenerife) a 348 m de profundidad. Mide 5’6 cm de longitud y presenta génadas 
observables pero poco desarrolladas. Presenta la caracteristica de tener torres bien 
desarrolladas, e incluso completas, en las papilas dorsales y pedicelos ventrales. 

Biologia y ecologia: Es una especie considerada como infralitoral y circalitoral, hallandose 
a profundidades entre los 0 y los 100 m. La profundidad a la que se capturé este ejemplar (348 
m) representa la mayor para esta especie. En el Atlantico habita en sustratos rocosos y areno- 
rocosos mas 0 menos recubiertos por comunidades algales o con bioconcrecionamiento. En 
el Mediterraneo vive tanto en sustratos duros o coraligenos y de lithotamniaceas o 
Halarachnion, como en fondos de arena con praderas de fanerégamas. Las evidencias 
encontradas [55] parecen indicar que se produce una reabsorcién de las espiculas con el 
crecimiento del animal. La alimentaci6n parece ser selectiva y principalmente detritivoro- 
carnivora. En el ejemplar estudiado se han encontrado restos de caparazones quitinosos, 
algunas conchas de bivalvos y gaster6podos, ramitas de colonias de cnidarios y briozoos, 
espiculas de esponja, etc., casi sin particulas de arena. 

Distribuci6n geografica: Atlantico nororiental, ampliamente distribuida desde Escandinavia 
a Marruecos y Canarias. Asimismo, se la encuentra en todo el Mediterraneo. 


Holothuna (Platyperona) sanctoni Delle Chiaje, 1823 
Muelleria flavocastanea: THEEL, 1886, 198. 
Holothuria sanctori: THEEL, 1886, 224; BARROIS, 1888, 112; KOEHLER, 1895, 13, fig.15; 1921, 171, fig. 127-128; 
1927, 207, lam. XVI, fig. 21; MORTENSEN, 1927, 393; PANNING, 1939, 530, fig. 4; CHERBONNIER, 1958b, 54; 
TORTONESE, 1965, 61, fig. 21A-22; 1980, 145; GUSTATO & VILLARI, 1977, 292, fig. 4(parte); 1978, 415; 1980. 


150 


Holothuria (Platyperona) cf. parvula: PEREZ-RUZAFA, 1984, 114-120, fig. 23-25. 
Holothuria (Platyperona) sanctori: ROWE, 1969, 145. 

Citas para Canarias: PANNING [44] estudia 15 ejemplares procedentes de Las Palmas de 
Gran Canaria. 

Material estudiado: 68 ejemplares etiquetados: HO-4 a 6 y HO-9 a 11: El Médano, 
18/04/76, intermareal; HO-13 a 16, La Punta del Hidalgo, 21/01/77; HO-17 y 18, El Médano, 
28/10/79, 2 m de profundidad, sobre roca; HO-23, 24 y HO-109, San Eugenio (Las Américas), 
18/10/80, 5-8 m de profundidad, entre rocas en fondo de arena; HO-25, Palm-Mar, 18/10/80, 
intermareal rocoso; HO-29 a 34, San Eugenio (Las Américas), 19/10/80, 2-8 m de 
profundidad, entre rocas; HO-35, Poris de Abona, 31/10/80, 5S m de prof. en pared rocosa; 
HO-36 a 39, Giiimar, 7/11/80, 5-10 m de prof. pared rocosa; HO-40, Las Teresitas, 27/11/80, 
4-6 m de prof., entre piedras sobre fondo de arena y faner6gamas; HO-43, Los Abrigos, 
23/07/81, entre piedras; HO-54 y HO-110 a 115, La Punta del Hidalgo, 27/07/82, intermareal 
rocoso, bajo piedras; HO-S7 a 66, La Punta del Hidalgo, 26/12/82, 2-10 m entre piedras, HO- 
74 a 79, Caleta de Interian, 3/01/83, 1-7 m de prof. entre piedras; HO-80 a 87, HO-89 y HO- 
91 a 96, Palm-Mar, 5/01/83, intermareal, bajo piedras; HO-108, Los Abrigos, 10/10/80, 8-10 
m de prof. entre piedras. El] tamano de los ejemplares oscila entre los 3’5 y los 29 cm de largo. 
La coloraci6n va del marrén pdlido (5 ejemplares) al marr6n oscuro uniforme (24 ejemplares) 
con 39 ejemplares con la coloraci6n marr6n con papilas rodeadas por anillos blancos. Los 
ejemplares HO-21, recogido el 4/10/80 en Las Puntitas (cara NE de Montana Roja) a 8 m de 
profundidad, bajo piedras, y HO-137, en Arinaga, Gran Canaria, el 4/10/83 en el intermareal 
y citados por PEREZ-RUZAFA [50] como H. (P.) cf. parvula son, en realidad, juveniles de 
H. sancton. 

Biologia y ecologia: Es una especie propia de sustratos rocosos y de oquedades entre las 
piedras, donde suele ser muy abundante, desde la zona mediolitoral inferior hasta mas de 20 
m de profundidad. Es la especie. mas abundante en las costas de Tenerife, donde aparece 
prdcticamente en todas las localidades y llega a alcanzar densidades de 92 individuos/100 m’. 
Es también muy comin en las costas mediterraneas del SE de Espana, en contra de lo 
habitual en el Mediterraneo noroccidental. 

Tiene actividad nocturna, bajando a las llanuras arenosas o fangosas a comer a partir de 
la puesta de sol [54]. Ademas, utiliza los tibulos de Cuvier como arma defensiva en cuanto 
es molestada. Las génadas estan plenamente desarrolladas en los ejemplares capturados en 
julio, mientras que los de octubre las tienen mas reducidas y con los tubos desprovistos de 
huevos. Asi pues, la reproduccién en Canarias debe de tener lugar en los meses de verano. 
Esto estaria confirmado por la aparici6n en octubre de los juveniles de algo mas de 1 cm de 
longitud. 

Distribucién geogrdfica: Mediterraneo y Atlantico oriental, desde el golfo de Vizcaya y 
Portugal hasta Sta. Elena, Azores y Canarias. 


151 


Holothuria (Lessonothuria) poli Delle Chiaje, 1823 
Holothuria polii: THEEL, 1886, 223; KOEHLER, 1895, 5, fig. 14; 1921, 178, fig. 134; 1927, 234, lam. XVI, fig. 32; 
MORTENSEN, 1927, 393; NOBRE, 1931, 144, fig. 68; CHERBONNIER, 1950, fig. 3E; 1958b, 55; PERES & 
PICARD, 1964, 55; TORTONESE, 1965, 58, fig. 19-20; 1980, 145; ALENDER & RUSSELL, 1966, 533; MASSIN 
& JANGOUX, 1976; GUSTATO & VILLARI, 1977, 299, fig. 6(parte); 1978, 415; 1980; PERES, 1982, 433. 
Holothuna (Lessonothuria) poli: ROWE, 1969, 149. 

Citas para Canarias: LUDWIG (en [60]); HEROUARD (en [62]); TORTONESE [62], 
ademas, la cita para las islas Canarias en "Palma". 

Biologia y ecologia: Habita en fondos de fango o arena y en praderas de fanerégamas o 
Caulerpa prolifera, tanto en el mar abierto como en lagunas costeras hipersalinas. Se la 
encuentra a profundidades entre los 0 y los 250 m de profundidad, con frecuencia junto a H. 
tubulosa. Se recubre de una pelicula de mucus a la que se adhieren pequenas particulas de 
sedimento y otros materiales. Eviscera con facilidad cuando es molestada. Aunque no es 
frecuente su uso en las costas europeas, puede utilizarse para la preparacion de trepang. Es 
tOxica para muchas especies de peces (ARVY en [1]). 

Distribuci6én geografica: Mediterraneo y Atlantico oriental, desde el golfo de Vizcaya a 
las islas Canarias. Mar Rojo. 


Holothuria (Lessonothuria) arguinensis Koehler et Vaney, 1906 
Holothunia arguensis: HEROUARD, 1929, 48, fig. 3a-h. 
Halodeima arguinensis: PANNING, 1939, 525, fig. 1-3. 
Holothuria arguinensis: CHERBONNIER, 1950, fig. 3d. 
Holothuria (Lessonothuna) arguinensis: ROWE, 1969, 149. 


Citas para Canarias: PANNING [44] la cita para Las Palmas de Gran Canaria; ROWE 
[57]. 

Material estudiado: 8 ejemplares: HO-26, loc. Palm-Mar, 18/10/80, intermareal rocoso; 
HO-S6, Punta del Hidalgo, 4 m de prof. 10/07/82; Palm-Mar, 05/01/83, charco intermareal, 
bajo piedras; HO-12, La Barranquera, 26/07/76; HO-103 a 105, sin etiquetar, procedentes de 
la coleccién del Dpto. de Zoologia de la Univ. de La Laguna; HO-123, Arinaga (Gran 
Canaria), 03/10/83. Los tamanos oscilan entre los 8 cm y los 13 cm de longitud. La 
espiculacion de los 3 primeros ejemplares es como la descrita por HEROUARD [30] para la 
especie, pero las placas son algo rugosas y no exactamente lisas como las define ROWE [57] 
para el subgénero Lessonothuria. 

Biologia y ecologia: Habita en fondos infralitorales y charcos intermareales, tanto sobre 
sustratos rocosos como fangosos y arenosos y en praderas de Caulerpa prolifera. En general no 
es muy abundante, no sobrepasando los 4 individuos/100 m*. No suele ocultarse en las grietas 
y, aunque su actividad alimentaria es continua, realiza sus desplazamientos preferentemente 
durante la noche [54]. A diferencia de H. (L.) poli no suele recubrir su cuerpo con restos de 
materiales, aunque en la localidad de Barranco Hondo se encontraron dos ejemplares 


recubiertos con un elevado nimero de actinias de pequeno tamano. 


152 


Distribucién geografica: Es una especie tipica de la regién central del Atlantico oriental, 
en la costa noroeste de Africa: Marruecos, Mauritania y los archipiélagos de Azores y 
Canarias. 


Holothuria (Vaneyothuria) lentiginosa lentiginosa Marenzeller, 1893 

Holothuna lentiginosa:. HEROUARD, 1929, 53, 63; PANNING, 1939, 532, fig. 5-6; CHERBONNIER, 1950, 107, 
fig. 3c; 1958a, 371; 1965, 13, lam.II, fig. k-s. 
Holothuria (Vaneyothuna) lentiginosa: MILLER & PAWSON, 1978, 913, fig. 4C-D; PEREZ-RUZAFA & LOPEZ- 
IBOR, 1986. 

Citas para Canarias: ROWE [57]. 

Biologia y ecologia: Habita en fondos blandos, coralfgenos y detriticos entre los 100 y los 
250 m de profundidad. Algunos ejemplares albergan individuos del pez Carapus acus. 

Distribucién geografica: Azores, Marruecos, area Congo-angolena, Sierra Leona. La cita 
de DEICHMANN [20] para la costa norte de Cuba corresponde, en realidad, a la subespecie 
H. (V.) lentiginosa enodis [40]. Recientemente ha sido citada en el Mediterraneo, en el Mar 
de Alboran [52]. 


Holothunia (Holothuria) tebulosa Gmelin, 1788 
Holothuna stellati tubulosa: PANNING, 1939, 542. 
Holothuria tubulosa: KOEHLER, 1895, 14, fig. 16; 1921, 175; 1927, 234, lam. XVI, fig. 25; HEROUARD, 1929, 48; 
NOBRE, 1931, 141, fig. 66; PERRIER, 1936, 116; CHERBONNIER, 1950, fig. 3A; 1958b, 55; PERES & PICARD, 
1964, 55, 105; TORTONESE, 1965, 53, fig. 16-17; 1980, 145; ALENDER & RUSSELL, 1966, 533; BRUNO, 1972, 
39; MASSIN & JANGOUX, 1976; BAREL & KRAMERS, 1977, 101; GUSTATO & VILLARI, 1977, 300, fig. 
6(parte); 1978, 415; 1980; MASSIN, 1980, 205; PERES, 1982, 433. 
Holothuna (Holothunia) tubulosa: ROWE, 1969. 

Citas para Canarias: ROWE [57]. 

Material estudiado: 4 ejemplares etiquetados HO-67 a 70, loc. Barranco Hondo, 30/12/82, 
sobre fondo fangoso en una piscina seminatural, a 2 m de profundidad. El tamano de los 
ejemplares esta entre los 9 y los 19 cm. 

Biologia y ecologia: Habita en charcos intermareales y en el infralitoral, hasta los 20-30 m, 
sobre fondos de cascajo, arena o fango. También se la encuentra en praderas de faner6gamas 
y de Caulerpa prolifera. Sus densidades no suelen sobrepasar los 2 individuos/ 100 m7, aunque 
en ambientes semicerrados pueden llegar a 14 individuos/100 m’. Presenta alimentacién 
continua. Se recubre de fango y particulas diversas y, aunque es frecuente encontrarla en 
espacios abiertos, en las proximidades de paredes rocosas puede utilizar las oquedades y 
grietas para refugiarse durante las horas de luz. Es t6xica para algunas especies de peces 
(ARVY en [1]). Con frecuencia se encuentran ejemplares de Carapus acus en sus Arboles 
respiratorios. Su tegumento sirve de sustrato a diversas especies epizoicas como briozoos del 
género Cylindroecium o el anfipodo Tritaeta gibbosa (RUFFO en [62]). La reproducci6n tiene 
lugar en verano y otono. 


153 


Distribucién geograéfica: Mediterraneo y Atlantico oriental, desde el golfo de Vizcaya 
hasta Marruecos y las Canarias. 


Holothuria (Holothuria) mammata Grube, 1840 

Holothuria mammata: THEEL, 1886, 230; KOEHLER, 1921, 177, fig. 132-133; 1927, lam. XVI, fig. 22; 
CHERBONNIER, 1950, 106, fig. 3B; 1960, 118; TORTONESE, 1965, 57, fig. 18; 1980; GUSTATO & VILLARI, 
1977, 294. 
Holothuria stellati mammata: PANNING, 1939, 534, fig. 7-9. 
Holothuna (Holothuna) mammata: ROWE, 1969, 153. 

Citas para Canarias: PANNING [44], loc. Las Palmas de Gran Canaria. ROWE [57]. 

Material estudiado: 2 ejemplares: HO-0, Playa de San Juan, 2/06/69; HO-122, Arinaga 
(Gran Canaria), 3/10/83. Miden 10’5 y 8 cm, respectivamente. Ambos se caracterizan por las 
hileras de papilas mamelonadas en el dorso y a lo largo de los flancos, cualidad que suele 
diferenciar externamente a esta especie de H. (H.) tubulosa. 

Biologia y ecologia: Habita sobre fondos coraligenos o de grava, desde 1 a 77 m de 
profundidad. 

Distribucién geografica: Mediterraneo y Canarias. 


Holothuria (Holothuria) dakarensis Panning, 1939 
Holothuna stellati dakarensis: PANNING, 1939, 538, fig. 10-11. 
Holothuna dakarensis: “HERBONNIER, 1950: 102-108, fig. 1-2; 1965, 14. 
Holothuna (Holothuna) dakarensis: ROWE, 1969, 154; PAWSON & SHIRLEY, 1977, 916-919, fig. 1-2. 

Citas para Canarias: ROWE [57], a partir del ejemplar 1966.7.13.5 del British Museum of 
Natural History. Sin embargo, PAWSON & SHIRLEY [47], tras reexaminar el ejemplar, 
consideran que el tamano de las espiculas cae dentro del rango de H. tubulosa y H. mammata. 
Cherbonnier determino como H. aff. dakarensis un ejemplar capturado por BOUCHET (com. 
pers.) en el puerto de Santa Cruz de La Palma. 

Material estudiado: 10 ejemplares: HO-28, Los Abrigos (Tenerife), 18/10/80; HO-55, Las 
Galletas, 27/7/82, intermareal, bajo piedras; HO-88 y HO-97, Palm-Mar, 5/01/83, intermareal, 
bajo piedras; HO-124 y 125, Punta Llana (La Gomera), 28/02/83, intermareal. El tamano de 
los ejemplares oscila entre los 5 y 8 cm de longitud. Los cuatro ejemplares etiquetados HO-1 
y 2, de Poris de Abona, 29/11/73, a 6 m de profundidad, y HO-7 y 8, de El Médano, 
18/05/76, presentan caracteristicas morfol6gicas externas semejantes a los anteriores y a las 
propias de la especie pero su espiculaci6n muestra algunas particularidades. Aunque los 
botones son del mismo tipo, las torres, por lo general, no presentan el borde espinoso, sino liso 
y algo ondulado, con un circulo de agujeros grandes y alguno secundario. La aguja suele ser 
alta, con dos travesanos, y termina en una corona espinosa. Probablemente se trata de 
individuos jOvenes de la especie (miden entre 3’4 y 6 cm) y, de hecho, algunas torres presentan 
espinas incipientes o con distintos grados de desarrollo, si bien PANNING [44] describe las 


torres mas altas, con agujas con hasta 3 travesanos, en los ejemplares de mayor tamano. 


154 


Por otro lado, aunque es cierto que el rango de tamajfios de las espiculas de los ejemplares 
estudiados por nosotros (base de las torres entre 60-90 um de di4metro) cae en su mayor parte 
dentro del considerado tipico para H. tubulosa (base de las torres entre 45-85 um), en contra 
de la opinién de PAWSON & SHIRLEY [47] creemos que dichos ejemplares pertenecen a la 
especie H. dakarensis debido a que también queda incluido en el rango de tamanos de la 
misma (base de las torres entre 60-108 um) y, aparte de las diferencias externas entre las tres 
especies y del tegumento sensiblemente mas fino en los ejemplares de H. dakarensis, en los 
especimenes de Canarias, la base de las torres de H. tubulosa rara vez supera los 55-60 um de 
diametro. En todo caso, las variaciones, geograficas y con la edad, en la espiculaci6n de las 
holoturias estan atin por establecer en la mayoria de las especies y, como los propios 
PAWSON & SHIRLEY [47] reconocen, requiere ser mejor conocida para poder establecer 
diferencias definitivas. 

Biologia y ecologia: Habita en charcos intermareales y en el infralitoral, hasta unos 15 m 
de profundidad. El ejemplar capturado por BOUCHET (com. pers.) en Santa Cruz de La 
Palma presentaba una nueva especie de molusco pardasito, perteneciente al género Melanella. 

Distribucién geografica: Atlantico oriental (Azores, Canarias, Senegal y Dakar) y en el 
Golfo de México. 


Holothuria (Holothuria) helleri Marenzeller, 1868 
Holothuria helleri: THEEL, 1886, 228; KOEHLER, 1895, 13, fig. 13; 1921, 181, fig. 136; 1927, 234, lam. XVI, fig. 
23; CHERBONNIER, 1958b, 57; TORTONESE, 1965, 63, fig. 23A, 1980, GUSTATO & VILLARI, 1977, 296, fig. 
5 parte; BAREL & KRAMERS, 1977, 91, 100. 
Holothuna (Holothuria) hellen: ROWE, 1969, 153. 

Citas para Canarias; PEREZ-RUZAFA [S50]; PEREZ-RUZAFA et al. [51]. 

Material estudiado: Un ejemplar, etiquetado HO-42, entre Candelaria y Giiimar, fecha: 
5/12/80, prof. 102 m; sobre Dendrophila ramea, capturado con trasmallo de fondo. 

Biologia y ecologia: En el Mediterraneo generalmente habita sobre fondos arenosos o 
fangosos con Posidonia oceanica 0 Caulerpa prolifera, pero para PERES & PICARD (en [62]}) 
forma parte de la biocenosis esciafila propia de grietas y oquedades cubiertas por Peyssonnelia 
polimorpha. Segin ARNOLD (en [3]) no hospeda al pez Carapus acus, aunque para 
TORTONESE [62] puede hacerlo. 

Distribucié6n geografica: Mediterraneo. Descrita por primera vez en el Atlantico, en las 
costas Cantdbricas por IBANEZ & SALO (en [63]). Canarias. 


Holothuna sp. 

Material estudiado: Un ejemplar etiquetado HO-41, loc. Palm-Mar, fecha 30/11/80, prof. 
1m, entre piedras. Presenta 6'3 cm de largo por 1’5 cm de ancho. Se ha considerado distinto 
a las demas especies de Holothuria porque tiene el cuerpo casi cilindrico, sin una suela ventral 
diferenciada. Los pies ambulacrales son muy escasos, especialmente en la cara dorsal, son casi 


155 


iguales sobre toda la superficie del cuerpo y mas parecidos a pedicelos locomotores que a 
papilas, 0 en todo caso, papilas muy poco desarrolladas. La coloraci6n es marr6n rojiza clara, 
algo mas palida rodeando las papilas. Los musculos longitudinales son muy delgados y estan 
divididos en dos mitades con bordes libres. Presenta arbol respiratorio con dos ramas, una de 
ellas mas desarrollada. Un madreporito y una vesicula de Poli. El anillo calc4reo es robusto, 
con placas radiales tan altas como anchas e interradiales la mitad de altas que de anchas pero 
sin llegar a estar curvadas. Las espiculas del tegumento dorsal estan formadas por botones 
irregulares y nudosos, generalmente planos, con 4 a 5 pares de agujeros que a veces estan 
incompletos. Las torres estan bien desarrolladas con el disco redondeado y con bordes 
espinosos y aguja baja terminada en un grupo de espinas. En el tegumento ventral los botones 
son mas irregulares y casi siempre aparecen torsionados y con los agujeros obliterados. 


4. DISCUSION 

Dentro de la Clase Holothuroidea, el Orden Aspidochirotida, con 17 especies, es el mejor 
representado en las islas Canarias. Sus afinidades biogeograficas se establecen principalmente 
con el Mediterraneo y, en general, con la fauna del Atlantico nororiental. 

El orden es eminentemente litoral, presentando en las islas inicamente 6 especies que 
superan los 1.000 m de profundidad, que se corresponden ademas con 5 de las 7 especies 
anfiatlanticas. 

Solo Scotothuria herringi, a pesar de ser pelagica y abisal puede considerarse hasta el 
momento endémica del area circumcanaria. 

La Familia Holothuriidae, la mas importante dentro de este Orden, esta representada por 
9 especies, todas ellas litorales, de las que las unicas con distribuci6n anfiatlantica, H. 
lentiginosa y H. dakarensis, probablemente esten en proceso de especiaci6n (la primera ya con 
dos subespecies diferenciadas). 


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159 


Fig. | 


60 


Figura 1. A: torres del tegumento de Mesothuria intestinalis (segan MORTENSEN [41)); B: torre del tegumento 
de Mesothuria connectens (segin Perrier en [41]); C: torres del tegumento de Mesothuria vermilli (segan Perrier en 
[41]); D: vista ventral del cuerpo y espiculas del tegumento de Scotothuria herringi de Canarias (tomado de 
HANSEN [26]); E: vista ventral del cuerpo (segian NOBRE [42]) y espiculas del tegumento (torres y bastones, 
segan MORTENSEN [41]) de Parastichopus tremulus; F: torres del tegumento de Eostichopus regalis (tomado de 
MORTENSEN [41]); G: botones y bastones del tegumento de Holothuria poli (tomado de TORTONESE [62]). 


Escalas: 1cm para los cuerpos, 100 ym para las espiculas. 


Figura 2. A: espiculas del tegumento y papilas dorsales de Holothuria forskali de Canarias; B: botén y torres del 
tegumento y vista dorsal del cuerpo de Holothuria sancton de Canarias; C: torres y botones del tegumento de 
Holothuna lentiginosa (tomado de PEREZ-RUZAFA & LOPEZ-IBOR [52]); D: vista latero-dorsal del cuerpo y 
espiculas del tegumento de Holothuria arguinensis de Canarias; E: botones y torres del tegumento de Holothuria 
tubulosa de Canarias; F: botones y torres del tegumento de Holothuria mammata de Canarias; G: torres y boton 
de Holothuria dakarensis de Canarias; H: botones y torre del tegumento dorsal, botones del tegumento ventral 
(abajo) y vista latero-ventral del cuerpo de Holothuria aff. dakarensis de Canarias; I: torres y boton del tegumento 


de Holothuna hellen de Canarias. Escalas: 1cm para los cuerpos, 100 pm para las espiculas. 


162 


Rev.Acad.Canar.Cienc., IV (ntms. 3 y 4) ,163-185 1992) 


HOLOTURIAS (ECHINODERMATA: HOLOTHUROIDEA) DE LAS ISLAS CANARIAS: 
Il. ORDENES DENDROCHIROTIDA, ELASIPODIDA, APODIDA Y MOLPADIDA. 


A. Pérez-Ruzafa', C. Marcos! y J.J. Bacallado” 
' Depto. de Biologia Animal y Ecologia. Universidad de Murcia. 30100 Murcia. 
? Museo Insular de Ciencias Naturales. Santa Cruz de Tenerife. Islas Canarias 


ABSTRACT 
The holothurian fauna of Canary Islands has been studied on the base of mid-, infra- and circalittoral sampling, 
existing museum collections and bibliographic data. Its includes 34 species (17 Aspidochirotida, 4 Dendrochirotida, 
10 Elasipodida, 2 Apodida and 1 Molpadida). This paper presents the catalogue, biological data and determination 
keys of the Orderes Dendrochirotida, Elasipodida, Apodida and Molpadida and a general discussion about the Class 
Holothuroidea in these Islands. 
KEY WORDS: Holothuroidea, Dendrochirotida, Elasipodida, Apodida, Molpadida, Canary Islands. 


RESUMEN 
La fauna de holoturias de las islas Canarias ha sido estudiada en base a muestreos realizados en el medio, infra 
y circalitoral, datos existentes en las colecciones de diferentes museos y referencias bibliograficas. Incluye 4 
especies (17 Aspidochirotida, 4 Dendrochirotida, 10 Elasipodida, 2 Apodida y 1 Molpadida). En este trabajo se 
presenta el catalogo, datos biolégicos y las claves de determinacion de los Ordenes Dendrochirotida, Elasipodida, 
Apodida y Molpadida, asi como una discusiOn general acerca de la Clase Holothuroidea en las islas. 
PALABRAS CLAVE: Holothuroidea, Dendrochirotida, Elasipodida, Apodida, Molpadida, Islas Canarias. 


1. INTRODUCCION 

A pesar de la amplia distribucién de esta Clase, de su interés desde el punto de vista 
comercial (en aspectos como la alimentacién o la investigaci6dn farmacoldgica) y del 
importante papel ecoldgico que juega sobre todo en las comunidades bentonicas, existe una 
gran escasez de trabajos que se hace mas patente en determinados grupos sistematicos 
pertenecientes a la misma. 

Los datos sobre la Clase Holothuroidea en las islas Canarias se reducen a unos pocos 
trabajos del siglo pasado y principios del actual [22] [Si] [35], nuestros propios articulos [44] 
[46] y citas mas o menos dipersas en la bibliograffa que ha recogido los resultados de 
diferentes expediciones que pasaron por las islas, entre las cuales destacan las del Challenger, 


Travailleur, Talisman, Princesse Alice, Michael Sars y Valdivia {47}. 


163 


2. MATERIAL Y METODOS 

E] inventario de los holoturoideos de Canarias se ha realizado teniendo en cuenta la 
informacion bibliografica existente, los ejemplares estudiados en !as colecciones de diferentes 
museos europeos y el material recogido por nosotros mismos o por los miembros del 
Departamento de Zoologia de la Universidad de La Laguna en las zonas medio, infra y 
circalitoral, mediante recolecci6n directa, con ayuda de escafandra aut6noma o empleando 
artes de pesca (vease [47], para mas detalles). 

Se ha estudiado material procedente de 23 estaciones repartidas por cuatro de las siete 
islas: Tenerife (18), La Gomera (1), El Hierro (1) y Gran Canaria (3). 

Para la clasificaci6n taxonémica, en el Orden Dendrochirotida se ha seguido a PANNING 
[36] [37] y HEDING Y PANNING [24], con la reordenacion y clasificaci6n introducidas por 
PAWSON Y FELL [39], y las contribuciones mas concretas de otros autores como ROWE [49] 
y DEICHMANN [18]. Dentro del género Thyone-se ha seguido la revision de PAWSON & 
MILLER [40]. Para los Ordenes Molpadida y Apodida se ha seguido a MORTENSEN [33] 
y DEICHMANN [18], y para el Elasipodida a HANSEN [23]. 


3. RESULTADOS 


Orden Dendrochirotida Grube, 1840 
Clave de Familias 


lL. , Cuerpo, parcial completamente, recu@ieTUs per PIACAS sprs:tec-dcesetesbenicnncoenuceeneceareeeeeeaee 2 
BM sCuerpo Gesiudo. Espicinias pequeias © WISCOMSDICUAS caster... csetenacace-aey necro eee 4 
2. Cuerpo englobado por un armazon de placas grandes imbricadas; sin suela ..........:1e0 3 
2. Cuerpo recubierto solo dorsalmente por placas grandes; con una suela ventral................ 


eS ase me NRE OE Sane mei ey Wr Rea Nepey Ween ih er i Familia Psolidae Perrier, 1902 
3. Anillo calcdreo complejo, con un par de prolongaciones posteriores largas en las placas 
PERURCS) Pesci otc assays raat ees eee ee Familia Placothuriidae Pawson et Fell, 1965 
3. Anille calcareo simple, sin prolongaciones posterignres: .......2:t2..0 oe ee 
Laps eee ne MUN ene Mme (wee | Familia Paracucumidae Pawson et Fell, 1965 
Anillo calcdareo complejo, con prolongaciones posteriores dobles 0 impares .............0++ 5 
Anillo calcdéreo simple, sin prolongaciones POSteTiOFess ........eeesesesseseseeeseeesseseseseeeseseseeeeeeneeeees 
2.$12ixd.. 2eciaoinad.2abebinumes. 261.58 obo soe 4 Familia Cucumaridae Ludwig, 1894 
5. Prolongaciones del anillo calcéreo formadas por un mosaico de piezas pequefias .......... .. 
sapdb aiiagienwcawl eaecleelnsasieciiesd te nace et eee eee ne Familia Phyllophoridae Oestergren, 1907 
5. Prolongaciones del anillo calcdreo formadas por una SOla Pi€Za oo... eee eseeeeeeeeeeeeeseeeeeees 
| .anliieiirs. soigein. gemitgein ICE) Lie) Pehl tee Familia Sclerodactylidae Panning, 1949 


164 


Familia Cucumariidae Ludwig, 1894 


Clave de subfamilias, géneros y especies 


1. 


Espiculas del tegumento formadas principalmente por torres con 2-4 pilares ........::0:020-0++ 
RAE BE I eB ee ee Te subfamilia Thyonidiinae Heding et Panning, 1954 
mee coeres en la. nase’ del .cetnar cies ati aac es 2 
Espiculas de la pared del cuerpo formadas basicamente por placas, o botones sin cestas 
Maitel euwetinowe ie eek subfamilia Cucumariinae Ludwig, 1894 .......... 3 
Espiculas de la pared del cuerpo formadas por placas y C@StAS .........:scsscsseseseeeeeseeeseeseeeseneeseees 
Fs LPR ee Ee kee eee Ee ee ee eee subfamilia Colochirinae Panning, 1949 .......... 7 
Con 10 tentaculos de los que los 2 mas ventrales estan menos desarrollados; pedicelos 
ateioi@enrm dain temogmmmbveber es ici ik a a a bs calinge sated hacen avasinsinseenene - 
Con 10 tentaculos iguales; pedicelos distribuidos tanto por los radios como por los 
MINOT Srp 22h cg. hs Relate eee Mae at ES A iil chia hla jap hdearttorlens 6 
Espiculas distribuidas en dos capas, la mas superficial formada por corpusculos pequenos 
estrellados; espiculas de la capa profunda constituidas por botones lisos romboidales con 
4 agujeros, a veces con dos agujeros mds en cada extremo, y por botones en forma de gafas 
con 2 agujeros; pedicelos distribuidos en una hilera doble en los tres radios ventrales y una 


unica fila en cada ambulacro dorsal .0.0.......ceeceseseeseesereeeeeeeees género Pawsonia Rowe, 1970 
eecteigeras.d..5bs2kit: una unica especie .......... P. saxicola (Brady et Robertson, 1871) 
Seen CASHES CUICWIAS CIDE! TEPUMENIO ......_---....---...s-0c-oceecencesnnnsncsedencbpesschles eet 5 


Espiculas muy escasas formadas por placas lisas perforadas y algunos bastones perforados 
en los extremos, practicamente restringidas a los pedicelos y tentaculos; pedicelos en una 
s6la hilera y restringidos a los radios ventrales; especies INCUDAtTICES «00... eeeteeeeteeeeeeeeeeeeee 
eat renee eens eiahesenend Odeon eile género Neocnus Cherbonnier, 1972 
_ aoa . una Unica especie en el Atlantico .......... Neocnus incubans Cherbonnier, 1972 
Espiculas abundantes, formadas por placas cuadrangulares lisas, multiloculadas; pedicelos 
de los radios ventrales en hileras dobles, y en los dorsales, en zig-zag ............... _ sch stin ononti 
nad a ie ect lea eae Mead niet género Cladodactyla Brandt, 1835 
Cuerpo ovalado, con la cara dorsal aplanada y acortada y con la cara ventral semiesférica; 
espiculas formadas por placas lisas perforadas ........ género Hemioedema Herouard, 1929 
Cuerpo con forma de tonel; espiculas formadas por placas finas y lisas, algunas ligeramente 
espinosas; en los ejemplares mayores estan restringidas a la regiOn posterior y los pedicelos 
eee Seta aad a SE a oe a ee eo ae género Cucumana Blainville, 1830 


Cestas robustas, bien desarrolladas y abundantes ...............scscecscsccceseecssesacssessessscucecesscecsenenees 8 
Cestas escasas, rudimentarias o reducidas al armaz6n de las mismas o restringidas 
EN, LA AISEE AG CRS CRE LAUEB OND a ted sane -op-- soppy aqnsn te innp-dapeanbinndlonipheeedaboncnetis 9 
Espiculas formadas por botones muy nodulosos de 4 agujeros y una capa superior de cestas 
RD ec snicshceerovsnami ie tadcptctaichcrdces nriaiegstacieeeatensorsntxcanesrnan género Aslia Rowe, 1970 
(Nana dea see eee género monotipico .......... A. lefevret Barrois, 1882 


165 


10. 


bi, 


ol. 


12: 


12, 


13% 


Cestas bien desarrolladas acompanadas por placas fuertes agujereadas y con protuberancias 
formando puentes de un lado a Otro y POF ESCAMAS QIUESAS .........scccccesssesseesessssessseseesessseeeeeees 
sannananas acinar AE Bilt GOI ETD. LK bie Slane sae ee género Pentacta Goldfus, 1820 
Espiculas formadas por placas lisas o nudosas con muchos agujeros y una capa superficial 
de cestas, relativamente desarrolladas, aunque INCOMPHetS .............. se eesseceeceeeceeceeseeeeceecees 10 
Cestas muy incompletas o restringidas a la regiOn Amal 0... ssesescseesesceseceecsseeeeeeeeeeees 11 


. Con cestas, en la capa externa, y escamas y placas lisas, solapadas como tejas, en la interna 


neiinace nan andnatocanaaphecnianantenetadwte CONT CAMA SE, RTS, género Trachythyone Studer, 1876 
Con cestas en la capa externa y una capa gruesa interna de escamas y placas con 
numerosos agujeros y protuberancias ...............0 género Leptopentacta H.L. Clark, 1938 
Cestas restringidas a la regidn anal; espiculas formadas mayoritariamente por placas 
SUMESAS yVHSASE sci ERE ES A, género Paracucumaria Panning, 1949 
Cestas repartidas por todo el cuerpo, pero muy incompletas y de pequeno tamano .... 12 
Cestas practicamente ausentes, reducidas a algunos restos; espiculas formadas 
mayoritariamente por placas gruesas, con forma de abeto y con espinas en el 4pice ........ 
2.2. BIOS FS. BRI NON & OOS SIE S SORA OG AEE BES género Pseudocnus Panning, 1949 
Cestas pequenas e incompletas, pero relativamente abundantes; sin placas en forma de 
abe tes Sf. .Gseucmte Tk, So RR cls ceeeeeeneneectreecwcrnnn seen EE ORS BORD AS BA Se 5 
Con placas nodulosas, redondas u ovaladas, generalmente con mas de 4 agujeros; con 10 


LEMiA CUS IPULAIES, .._.nacc.ssanccestanmacehence tes eo género Pseudocnella Thandar, 1987 


. Con placas o botones muy nodulosos, en su mayoria con 4 agujeros; 10 tentaculos, con los 


2 iMnas Ment rales cneas, FEGU CIOS L500. 20). neha no eee género Ocnus Forbes, 1841 


Aslia lefevrei (Barrois, 1822) 


Cucumania lefevrei: THEEL, 1886, 155; KOEHLER, 1895, 3; 1921, 152, fig. 102; 1927, lam. XVI, fig. 2; PERRIER, 
1936, 114, fig. cl; CHERBONNIER, 1947, 13-23, fig. 1-3; 1949, 721. 

Cucumana (Sempena) lefevre: KOEHLER, 1895, 12. 

Cucumana normani: MORTENSEN, 1927, 402, fig. 241(2); BAREL & KRAMERS, 1977, 98. 

Sempena lefevrei: HEROUARD, 1929, 42. 

Aslia lefevret: ROWE, 1970; FERAL, 1980: 48. 


Citas para Canarias: CHERBONNIER [9]. 


Biologia y ecologia: Es una especie litoral, aunque puede llegar hasta los 25 m de 


profundidad. En las costas del Canal de la Mancha habita en el nivel de Saccorhiza bulbosa, 


bajo piedras y en los instersticios de las rocas. Su puesta ha sido observada en marzo. 


Distribuci6n geografica: Desde la costa oeste francesa, canal de la Mancha y costas de las 


islas britanicas, Portugal y Marruecos, y en las islas Canarias. Mediterraneo. 


166 


Pawsonia saxicola (Brady et Robertson, 1871) 
Cucumaria montagui: KOEHLER, 1921, 150, fig. 101; 1927, lam. XVI, fig. 1; PERRIER, 1936, 114, fig. CM; 
CHERBONNIER, 1947, 22; 1949, 720. 
Cucumana (Colochirus) montagui: KOEHLER, 1895, 3, 8, fig. 1. 
Cucumaria saxicola. MORTENSEN, 1927, 401, fig. 240; HEROUARD, 1929, 37; CHERBONNIER, 1958a, 58; 
TORTONESE, 1965, 74; BAREL & KRAMERS, 1977, 98; PERES, 1982, 455, 456. 
Pawsonia saxicola: ROWE, 1970; FERAL, 1980, 48; TORTONESE, 1980, 45. 

Citas para Canarias: CHERBONNIER [9]. 

Biologia y ecologia: Es una especie tipicamente litoral, aunque llega a alcanzar los 130 m 
de profundidad. Habita principalmente en cavidades de las rocas, bajo piedras o entre algas. 
En el Mediterraneo se la encuentra en los rizomas de Posidonia oceanica 0 en Lithothamnium. 
Su periodo de reproduccién es en mayo. Puede llevar asociados el poliqueto Harmothoe impar 
y los esporozoos Lithocystis minchinii y L. cucumanae. 

Distribucién geografica: Atlantico, desde las costas britanicas a las de Portugal y 
Marruecos y en los archipiélagos de Azores y Canarias. Mediterraneo. 


Neocnus incubans Cherbonnier, 1972 
Pawsonia aff. saxicola: PEREZ-RUZAFA, 1984, 224, fig. 73-75. 
Neocnus incubans: CHERBONNIER, 1972; PEREZ-RUZAFA et al., 1984, 281, fig. 2G; ALVA, 1991, 460; 1992, 
fig. 1. 


Citas para Canarias: PEREZ-RUZAFA [43], PEREZ-RUZAFA et al. [44]. - 

Material estudiado: 50 ejemplares procedentes todos ellos de la Caleta de Interian 
(Tenerife): HO-98 a HO-102, fecha 1/5/83, sobre Cystoseira abiesmarina y HO-150 a HO-198, 
fecha 27/11/83, sobre Cystoseira discors. El tamano de los ejemplares es de 3-S mm de longitud 
por 1’S-2 mm de ancho. Presentan 10 tentaculos dendroides, siendo 8 muy ramificados y los 
2 ventrales muy reducidos. La coloraci6n del cuerpo es marron oscuro uniforme. Los pedicelos 
son largos y delgados, distribuidos en tres hileras sobre la superficie ventral del cuerpo. El lado 
dorsal esta desprovisto de ellos. En la base de los tentaculos aparecen dos papilas genitales 
cOnicas, y siguiendo la linea dorso-mediana hay un surco que comunica con una cavidad 
interna y que puede abrirse o cerrarse gracias a la presencia a lo largo de sus bordes de unos 
nddulos de color blanquecino que encajan como un sistema de cremallera tal y como lo 
describe CHERBONNIER [16]. Los ejemplares capturados en mayo presentan las gonadas en 
avanzado estado de desarrollo. Los de noviembre estaban envueltos en una sustancia 
mucilaginosa que los unia al alga. 

Biologia y ecologia: Se trata de una pequena especie incubadora que habita en la zona del 
infralitoral superior y charcos intermareales asociada a las algas del género Cystoseira. En 
Canarias ha sido recogida en mayo y noviembre sobre C. abiesmarina y C. discors 
respectivamente. ' 

Distribucién geografica: Mediterraneo, en las costas de Tunez y Cataluna. En el Atlantico 
ha sido encontrada unicamente en Canarias. 


167 


Familia Phyllophoridae Oestergren, 1907 


Clave de subfamilias, géneros y especies 


a 


BO SO oe oy SO ie ee eee 


10. 


10. 


Ge 


Anillo calcéreo formado por placas compactas; las prolongaciones bifurcadas de las placas 
radiales son masivas, fraccionadas EN UNAS POCAS SECCIONES PTANES .........eessesescecescesenceeeees 
ee a ta Ase! a tate AR me ANS He ie tI anki subfamilia Phyllophorinae Ostergren, 1907 
Todo el anillo calcdreo, tanto las placas como las prolongaciones bifurcadas de las placas 


radiales, compuesto por diminutas piezas unidas COMO UN MOSAICO ..........scceseeeceseeeceeteeeees z 
Come, 10 te mteen n ie  e subfamilia Thyoninae Panning, 1949 .......... 3 
Crom, VS. 20) teste a subfamilia Semperiellinae Heding et Panning, 1954 
Con placas entre las espiculas del teoument0.... .<:.xs.sansspsisenrst cxnactesenereinneen tiene tants + 
Sin placas en el tegumento; espiculas del tegumento formadas s6lo por torres ................ 6 
Espiculas constituidas s6lopor placas) 02... .:.0.de.<ogsc-sntemeeeaccseacs género Stolus Selenka, 1867 
Placas acompanadas DOT A0EGCS 0 COSEAS ain ete ee 5 
Espiculas constituidas por placas y CeStas «0.0... género Heterothyone Panning, 1949 
Espiculas constituidas por placas y tOrres ..........esseseeeeeeeeeees género Pentamera Ayres, 1852 
Poires Con 4 ores sae sea ee oe ea ee género Allothyone Panning, 1949 
Popes de 2M ates cect teal es a ae a género Thyone Oken, 1815S .......... 7 
Espiculas. bien desarrolladas.por todo, el, tegumentoy..ctes..amieia- G8 ES ned cunt 8 
Espiculas ausentes del tegumento o restringidas al extremo posterior del cuerpo ........... 9 
Espiculas| fogmadas per. forrés.dé 2 pilares |. ALAA tc ere) peg ease 10 


Espiculas formadas por placas con agujeros GdentadOs, SiN tOFTeS .......ceeseeeeeseeeeeeeeeeeeseeeeeees 
wih O28 TOL vy comram steal, esate FIM st 0b Ae eee T. serrifera Oestergren 
Tegumento sin espiculas, excepto los osiculos que constituyen los dientes anales y las 
espiculas del disco terminal de los pedicelos; los 10 pedicelos que rodean la abertura anal 
presentan ademas bastones simples; la piel es fina, pero no transparente, de color gris- 
rosad@io:.ieh iesiney srehu2. 6 oO? Sie 2aa) fs eres T. roscovita Herouard, 1890 
Espiculas restringidas a la parte posterior del cuerpo; piel fina, transparente y rosada 
eed ere selene. di. nih el PS Ted... BO SIDOM ZION. BARK. . T. inermis Heller, 1868 
Pared del cuerpo con torres con el disco basal oval, con 4 perforaciones y margenes 
BYUESOS s)..cAS woah)... QE IZIe. RU. I. SA... QU. GORD) ee eee 11 
Torres de la pared del cuerpo de contorno mas irregular, con perforaciones escasas 0 muy 
numeresas yide auatgen fimacdei23.. SEA)... AN,.. 202. OTS T. fusus (Miller, 1776) 
Agujas de las torres de la pared del cuerpo terminadas en una Unica espina roma ........... 
SDSS £1. 02 RUGER OO. SUI Bane. BONS T. crassidisca Pawson et Miller, 1981 


. Agujas de las torres terminadas en variOS CieNteS COTtOS .........eeceeeeeseececeeeeeeseeseceeeeeeeeeeseees 12 


. Torres de la pared del cuerpo con una aguja baja, truncada; los osiculos del introverto 


estan formados por torres. y rosetas 2 3..,.....6 T. pseudofusus Deichmann, 1930 


. Torres de la pared del cuerpo con una aguja alta y afinada gradualmente; osiculos del 


introverto formados unicamente por rosetas ............ T. adinopoda Pawson et Miller, 1981 


168 


Thyone fusus (O.F. Miller, 1776) 

 Thyone fusus: THEEL, 1886, 134, MARENZELLER, 1895, 24; KOEHLER, 1921, 164, fig. 118; 1927, 190, lam. 
XVI, fig. 13; MORTENSEN, 1927, 406, fig. 244; NOBRE, 1931, 138, fig. 65(1); PERRIER, 1936, 115, fig. TF; 
CHERBONNIER, 1958a, 62; 1958b, 197; TORTONESE, 1965, 88, fig. 37A; BRUNO, 1972, 40; BAREL & 
KRAMERS, 1977, 38, 107; CATTANEO, 1981, 15; PAWSON & MILLER, 1981, 394. 

Citas para Canarias: PEREZ-RUZAFA [43], PEREZ-RUZAFA et al. [44]. 

Material estudiado: 1 ejemplar etiquetado HO-126, las Meloneras (Gran Canaria), fecha: 
8/16/83. 

Biologia y ecologia: Especie infralitoral, caracteristica de fondos blandos, conchiferos, 
arenosos y fangosos, desde los 5 m hasta los 615 m de profundidad. En Canarias fue 
recolectada en charcos intermareales. En el Adriatico, la reproduccién tiene lugar en marzo 
y abril. 

Distribucién geograéfica: Atlantico oriental, desde Noruega y Dinamarca hasta Sierra 
Leona; costas inglesas y francesas, Madeira y Canarias. Mediterraneo. 


Orden Elasipodida Théel, 1882 
Clave de subérdenes y familias 
1. Espiculas consistentes en placas perforadas, cruces con brazos aplastados, como espatulas, 
A ie 2a ee EEE ER Sip icy nl Se so suborden Deimatina Hansen, 1975 .......... 2 
1. Generalmente: sin espiculas; si las hay, consisten en cruces primarias con divisiones 
CicOtGMICAaS INCIPIENtES 0.0... ee eeeeeeeeeeeeee suborden Psychropotina Hansen, 1975 .......... 3 
2. Espiculas consistentes en placas perforadas, cruces espatuladas y bastones espatulados, o 
transformadas en cuerpos amorfos redondeados; no presentan ruedas; cada gonada consta 
de un unico haz de sacos gonadales sin ramificar ......... Familia Deimatidae Ekman, 1926 
2. Espiculas consistentes en ruedas acompanadas o por bastones dispersos 0 cruces espinosas; 
cada gOnada esta compuesta por numerosos tibulos ramificadOS 0.0... ceeseeeeeeeeeseeeeeeeeeeees 
TES ES Pees eee ec ee See ea ee Familia Laetmogonidae Ekman, 1926 
3. Con pedicelos medioventrales; el cuerpo esta rodeado por un reborde de pedicelos 
fusionados; no presentan anillo calcdreo 0 esta muy reducidO .............eeeseseseseseeeseeeeteeeeeenees 
Mumeriarirg) diesn de bien tet solos clgisc le caus Familia Psychropotidae Théel, 1882 
3. Sin pedicelos medioventrales ni un reborde marginal de pedicelos fusionados alrededor del 
cuerpo; cuando tienen anillo calcareo consiste en 5 piezas con forma de estrella ........... + 
4. Con 20 tentaculos y con un reborde anterior de pedicelos fusionados; sin espiculas ni anillo 
eee SEO cde) ck BOE OPO ND Bole Familia Pelagothuriidae Ludwig, 1894 
4. Con 10a 12 tentaculos; sin un reborde anterior de pedicelos fusionados; generalmente con 
ENS, VAIO CAICARCO. fe sisted 5 sie eilies bitten eis Familia Elpidiidae Théel, 1879 


169 


Familia Deimatidae Ekman, 1926 
Clave géneros y especies 
1. Corona tentacular retractil en la cavidad oral; con papilas circumorales ..............scssecceseeees 
see cc sunitc cugliben shesUaecaiotte, COMM ee Rae ck wer viledes espa thence tatecledito ea eee género Deima Théel, 1879 
.. una Unica especie en las proximidades de Canarias ... D. validum validum Théel, 1879 
2. Tentdculos. no. retractiles y sin papilas circuimorales osc, sicsssecescsestsszdeoncaneantnesiennakln-Giescnabbedahuaks 3 
3. Corona tentacular de contorno circular y con protuberancias redondeadas en el margen 
Ee ee eee ee RT género Oneirophanta Théel, 1879 
3. Corona tentacular rodeada por un margen de prolongaciones ramificadas ...........sesseee 
oKescentenipo snatch «np. gach oleae eta eatts ata. Alt Bia TNR nasacsncacannenain género Orphnurgus Théel, 1879 


Deima validum validum Théel, 1879 
Deima validum: THEEL, 1882, 68-70, ams. XVIII, XIX, XXXI. 
Deima fastosum: THEEL, 1882, 71-73, lams. XX, XXI(1), XXXI(10-13). 
Deima blakei: HEROUARD, 1923, 40, lams. V (fig.7), VI (fig.5). 
Deima atlanticum: GRIEG, 1921 (en HANSEN, 1975). 
Deima validum validum: HANSEN, 1975, 17-23, 198, fig. 1. 

Citas para Canarias: Grieg, en 1921 describe un especimen capturado durante la campana 
del Michael Sars al oeste de Canarias (algo alejado del archipiélago) a una profundidad de 
2.800 a 3.000 m (en [23]). 

Biologia y ecologia: Especie batial y abisal, habita entre los 800 y los 5.000 m de 
profundidad. Los huevos parecen ser lecitotr6ficos y muestra reproducci6n estacional (véase 
[23] para algunas notas sobre su reproducci6n). 

Distribuci6n geografica: La subespecie D. validum validum esta ampliamente distribuida 
por las latitudes templadas y tropicales de todos los océanos. Esta ausente en el Artico y en 
el Antartico. En el Pacifico oriental la que aparece es la subespecie D. validum pacificum. 


Familia Laetmogonidae Ekman, 1926 
Clave de géneros y especies 


1:0; Con’ papilas circumorales! sci) ot. 0s jens eee ee género Benthogone Koehler, 1896 
stele bake una Unica especie en el area circumcanaria .......... B. rosea Koehler, 1896 
1,,  Simipapilas, ciccumorales, i444 2. ner a aneiainn-eee género Laetmogone Théel, 1879 
poptnieat as tances tao una unica especie en el 4rea circumcanaria .......... L. violacea Théel, 1879 


170 


Benthogone rosea Koehler, 1896 
Benthogone rosea: HANSEN, 1975, 48-49, fig. 15. 

Citas para Canarias: HANSEN [23] recoge un elevado numero de ejemplares colectados 
en las distintas expediciones al Atlantico norte, entre el archipiélago canario y las costas 
africanas a profundidades entre los 1.103 y los 2.480 m. 

Biologia y ecologia: Habita sobre los fondos batiales préximos a la plataforma continental. 

Distribucién geografica: Atlantico oriental, desde la costa oeste de Irlanda al archipiélago 
de Cabo Verde. En el Indico y el Pacifico ha sido citada en las costas orientales de Africa y 
al norte de Nueva Zelanda. 


Laetmogone violacea Théel, 1879 
Laetmogone violacea: HANSEN, 1975, 58-61, figs. 21-22, lam. VIII(8), XI(9-10). 

Citas para Canarias: Al igual que en el caso de la especie anterior, HANSEN [23] recoge 
un elevado numero de ejemplares colectados en las distintas expediciones al Atlantico norte, 
entre el archipiélago canario y las costas africanas, a profundidades entre los 1.000 y 1.800 m. 

Biologia y ecologia: Su rango batimétrico se sitia entre 256 y 1.800 m de profundidad, 
donde vive a temperaturas entre los 2’2 y los 10’2 °C. Aunque es caracteristica de fondos 
batiales, las menores profundidades a las que se la ha encontrado (menos de 600 m) 
corresponden siempre a latitudes altas (Groenlandia). Probablemente presenta larvas 
pelagicas, por lo que, como sugiere HANSEN [23], la corriente del Golfo, a la altura de 
Newfoundland, puede estar actuando como una barrera en su distribucién hacia el sur en el 
Atlantico occidental. 

Distribucién geografica: Caracteristica del Atlantico norte, desde el sur de Islandia, en el 
talud de la dorsal centro-ocednica, y costas del suroeste de Groenlandia, hasta el archipiélago 
de Cabo Verde, incluyendo las Azores, costas europeas y el talud de la plataforma atlanto- 
africana frente a las islas Canarias. Indico y Pacifico occidental, desde Jap6n a Nueva Zelanda. 


Familia Psychropotidae Théel, 1882 
Clave de géneros y especies 


1. Ano ventral; disco de los tentaculos rigido, de contorno redondeado y con protuberancias 


See eee BEM COM UIP BPOMEICS OTSA! ATICHO ooo eek ceca cin cccccneteencsnceseennte 2 
1. Ano dorsal; disco de los tentaculos blando y flexible; con un anillo de papilas circumoraies; 
sin un apéndice dorsal ancho ............ccccceseseeseeseeeeees género Benthodytes Théel, 1882 ........ 3 
Con un apéndice dorsal desapareado ................... género Psychropotes Théel, 1882 ........ > 
Sin un apéndice dorsal desapareado ............ceeseeeeeeeeeees género Psycheotrephes Théel, 1882 


Espiculas constituidas por cruces; papilas dorsales generalmente bien desarrolladas ......4 


“ay Wy 


Sin espiculas 0 espiculas consistentes en bastones; papilas dorsales muy pequenas ........... 
EE a A eee ne. eee nent Sn B. typica Théel, 1882 


171 


4. Reborde de pedicelos fusionados, estrecho, a menudo completamente englobado por la 
PATE Cel, CURT Lire vniinscenssersenssersneesencasonsessnvsnveonstinavedlatnsMeninentendeatel B. lingua Perrier, 1896 
4. Reborde de pedicelos ancho, constituyendo el perimetro del cuerpo, que es mas bien 
Bilaviadd eee ET oie Sassen itaalsntaenacsnasel eae eee ee B. valdiviae Hansen, 1975 
5. Apéndice dorsal situado cerca del extremo posterior del CUCTPO ............scesessssccssesseseeeeeseees 
UH AOD Bl RT Lh ROTI ENT ERE Ee eiraleessenctomseteennnnesas P. longicauda Théel, 1882 
5. Apéndice dorsal situado por delante del 1/5 posterior del CUCIPO ...... et eeeseceeeeeeeneneeeees 6 
Apéndice dorsal relativamente corto, como maximo de 1/6 de la longitud del cuerpo .... 
5 sWaikeudNBas obit aahiehceus hei - Seven Gte RMN east. htneeser dee eaters Se P. depressa (Théel, 1882) 
6. Apéndice dorsal largo, mayor de 1/3 de la longitud del cuerpo, llegando a ser tan largo 
CONG: Cl PLEDIO CUT POC a. creer See ensetete eee aceon tee ete sneer nan P. semperiana Théel, 1882 


Benthodytes lingua Perrier, 1896 
Benthodytes lingua: MORTENSEN, 1927, 374; DEICHMANN, 1954, 384; HANSEN, 1975, 80-82, fig. 29, lams. IX(3- 
5), XII(2-3). 
Benthodytes glutinosa. MORTENSEN, 1927, 373. 

Citas para Canarias; MORTENSEN [33] recoge las citas del Talisman y del Michael Sars 
(como B. glutinosa), ambas localizadas al sur de las Canarias, a profundidades de 860 a 2.200 
m y de 1.400 a 3.432 m de profundidad, respectivamente. 

Biologia y ecologia: Habita sobre fondos blandos, en la transici6n entre los dominios batial 
y abisal. En Canarias ha sido citada entre los 860 a 3.432 m de profundidad [33]. Presenta 
huevos de hasta 2 mm de didmetro. 

Distribucién geografica: Por todo el Atlantico, desde el sur de Islandia y Groenlandia, al 
golfo de México, Azores, golfo de Vizcaya, frente a las costas atlanticas de Marruecos y sur 
de las Canarias, hasta el cabo de Buena Esperanza. 


Benthodytes valdiviae Hansen, 1975 
Benthodytes lingua Perrier: HEDING, 1940 (en HANSEN, 1975). 
Benthodytes janthina von Marenzeller: HEDING, 1940 (en HANSEN, 1975). 
Benthodytes valdiviae: HANSEN, 1975, figs. 30-31. 
Citas para Canarias: HANSEN [23] estudia 7 especimenes colectados por el Valdivia al 
sur de Canarias (24°3S’N, 17°0’S’W), a 2.480 m de profundidad y estudiados por Heding en 
1940. No ha sido colectada en otras 4reas. 


Benthodytes typica Théel, 1882 
Benthodytes typica: THEEL, 1882, 103-104, fig. 27(7), 35(4), 38(5), 44(8); HEROUARD, 1923, 101, pl VI, fig. 4; 
MORTENSEN, 1927, 374, fig. 221; MADSEN, 1950, 160, 171, fig. 8; DEICHMANN, 1954, 384; HANSEN, 1975, 
89-93, fig. 36, lamS. I-II. 
Citas para Canarias: HEROUARD [25]. 27 ejemplares recogidos por el Princesse Alice, 


172 


en la campana de 1904, a 3.825 de profundidad al norte de Tenerife sobre fango de 
globigerinas. MORTENSEN [33]. 

Biologia y ecologia: Es una especie bento-pel4gica que puede nadar utilizando su reborde 
de papilas como una aleta lateral. GRIEG (en [23]) recogi6é un ejemplar de 30 cm de longitud, 
nadando, en el Atlantico nororiental, a 1.400 m de profundidad y a 1.600 m del fondo. Habita, 
generalmente, entre los 1.873 y los 4.700 m de profundidad, aunque DEICHMAN [18] la cita 
en las Indias occidentales hasta New England desde los 315 m. Su gran variabilidad 
morfoldgica ha hecho que con frecuencia se la considere especies diferentes. 

Distribucién geografica: Es cosmopolita y parece ser una de las especies mas comunes y 
ampliamente distribuidas en los fondos abisales. Se encuentra en el Atlantico occidental, desde 
el norte de Brasil a las Indias occidentales, Pequefas Antillas y Golfo de México, y en el 
Atlantico oriental, desde el suroeste de Irlanda, a Espana -frente a Gibraltar-, en las Azores 
y en la costa africana hasta Cabo Blanco y en las Canarias. También ha sido citada en el 
Indico, Mar de Arabia y en el Pacifico. 


Psychropotes semperiana Théel, 1882 

Euphronides kerhervei: MORTENSEN, 1927, 375; MADSEN, 1950, 162, 172, fig. 9; PEREZ-RUZAFA, 1984, 207- 
210. 
Psychropotes kerhervei: HEROUARD, 1923, 104, pl III, fig. 4-5. 
Psychropotes semperiana: HANSEN, 1975, 102-105, figs. 41-52. 

Citas para Canarias: Ejemplares colectados por el Princesse Alice, en su campafia de 1904, 
a 3.825 m de profundidad sobre fango de globigerinas al norte de Tenerife, estudiados por 
HEROUARD [25] bajo el nombre de Psychropotes kerhervei y recogidos como Euphronides 
kerhervei por MORTENSEN [33] y MADSEN [31]. El ejemplar procedente de Canarias, 
dibujado por HEROUARD [25], presenta 4 pares de papilas dorsales alineadas segun el 
modelo presentado por los ejemplares del Atlantico occidental, con un primer par dispuesto 
anteriormente, otro en el primer tercio anterior del cuerpo y un tercer par en la mitad del 
cuerpo, frente al modelo presentado por los ejemplares del Atlantico oriental que presentan 
tres pares de papilas muy pequenas sobre el cuarto anterior del cuerpo (véase [31]). 

Biologia y ecologia: Habita en fondos fangosos situados entre los 1.143 y los 5.600 m de 
profundidad. Generalmente por debajo de los 3.000 metros. El ejemplar colectado en Canarias 
fué dragado a 3.825 m. Las especies del género Psychropotes presentan los oocitos y huevos 
de mayor tamano de entre los equinodermos y desarrollo lecitotréfico; sus elevadas reservas 
nutritivas les permitiria pasar largos periodos en la columna de agua durante su fase 
planctonica. 

Distribucién geografica: Atlantico tropical y subtropical desde las Indias occidentales, 
Azores y Canarias, hasta el Atlantico sur y parte occidental del Océano Indico. 


173 


Psychropotes depressa (Théel, 1882) 
Euphronides comuta: MORTENSEN, 1927, 375, fig. 222; MADSEN, 1950, 172; PEREZ-RUZAFA, 1984, 204-206. 
Euphronides violacea: MORTENSEN, 1927, 375, fig. 222; NOBRE, 1931, 150; MADSEN, 1947, 16; 1950, 172; 
DEICHMANN, 1954, 348; PEREZ-RUZAFA, 1984, 211-212. 
Psychropotes buglossa: MORTENSEN, 1927, 376, MADSEN, 1950, 172; PEREZ-RUZAFA, 1984, 213-214. 
Psychropotes depressa: HANSEN, 1975, 106-111, figs. 43-44, lams. VII(1-3), XII(8), XI'V(1-2). 

Citas para Canarias: Ha sido recolectada por las expediciones del Talisman y Michael Sars 
frente a Canarias [33], identificada como Euphronides cornuta Verrill, como E. violacea Perrier 
y como Psychropotes buglossa Perrier, a profundidades entre 1.918 a 2.300 m, 1.180 a 2.210 m 
y 2.1120 a 5.005 m, respectivamente; MADSEN [30] [31] la cita para canarias como E. violacea 
Perrier. La sinonimia de dichas denominaciones fue establecida por HANSEN [23]. 

Biologia y ecologia: Habita sobre fondos blandos, desde el limite inferior de la zona batial 
al superior de la abisal, a profundidades entre los 957 y los 4.060 m. 

Distribucién geografica: Es una especie comutn en el Atlantico norte, en la costa NE de 
los Estados Unidos y frente a la costa oeste africana, hasta el golfo de Guinea, entre los 35° 
N y los 0° N; ha sido también recolectada frente a la peninsula Ibérica y frente a Canarias. 
También se ha encontrado en el Pacifico, en las costas de Japon, golfo de Panama y frente 
a las costas de Chile. 


Familia Elpidiidae Théel, 1879 

Aunque son varios los géneros y especies de esta familia que aparecen en el Atlantico 
centro-oriental, y mas concretamente en la regidn macaronésica, estos parecen tener el limite 
de su distribuci6n al sur de las Azores. Unicamente Peniagone ferruginea ha sido citada en las 
proximidades del archipiélago Canario. Ademas, entre las costas canarias y las de Marruecos, 
entre los 2.210 y los 2.480 m de prefundidad, aparece una especie no identificada de Elpidia, 
demasiado deteriorada para su redescripcidn, recogida por HANSEN (1975) como Elpidia sp.2 
Belyaev, 1971 y que anteriormente habia sido referida por el mismo autor a E. glacialis 


glacialis. 


Claves de géneros y especies 

1. Espiculas tetrarradiadas 0 cruciformes ...........0+ género Peniagone Théel, 1882 .......... 4 

lis vespiculdsno! tetrarnadiadas) 201 OUQTIRERD.Y. ZOU Oh, SOT, ae. SE eee 2 

2. Espiculas consistentes en bastones, con dos pares de brazos horizontales, oblicuos, y dos 
apolisis. venicales i: 5.55.00 ee ee ee eee género Elpidia Théel, 1876 
Espiculas trirradiadas 0 bastones sencillos, sin dos pares de brazos horizontales ............. 3 
Espiculas trimsadiasdasso!). Jo): Lame se 5 yénero Amperima Pawson, 1965S .......... 10 
Espiculas consistentes en bastones sencillos ................++ género Ellipinion Hérouard, 1923 


te solo una especie en el area macaronésica .......... E. delagei (Hérouard, 1896) 


174 


RR TT 8 1) 5 
ia OR AURA 09 ALTONA. cnnsieeilisiedeileinsaneadlinerprnn teeter oteneriacectoacetineec tuba eatsbooneeoenenst 6 
5. Con pedicelos laterales y en la zona posterior del cuerpo ....P. foliacea (Hérouard, 1912) 
5. Con pedicelos unicamente en el borde posterior del cuerpo ....... P. diafana (¥héel, 1882) 
6. Cuerpo ovoide (la longitud es menor de tres veces la anchura del cuerpo) ...........::00:0000 7 
6. Cuerpo alargado (la longitud es mayor o igual a tres veces la anchura del cuerpo) .......... 

siiicsinispnsessidnetndinndinencsunsssisenssssennaliisisblan staining etal oe P. azorica von Marenzeller, 1893 
Poaapiculas con um peddascalo bien’ Gesarrol ad noose aon acsnc wc scccsecccceccneccongencecezcoscs 8 
7. Espiculas cruciformes o casi, sin la ap6fisis central .............. P. obsoleta (Hérouard, 1899) 
SEE UU MNIECIRGS tot OCCA 5 RCD age i cee ere ob scent ctnoctcrendosoccasebecnsesenecesunccesensbarsresnons 9 
a UNIS - RUENONNOD + esc cacassssnnnsksannencen ibe steteanctacteesSaAashaesoeosncoeacenscnoddoeremnaceemees P. porcella Perrier, 1896 
9. Con pedicelos bordeando casi totalmente la suela ventral, disminuyendo regularmente de 


ameUUnnnD MRSS VRID, PUREE! POCO RUST DONE 2a CS ee oa citacaneees P. wyvillii Théel, 1882 
9. Con pedicelos bordeando tnicamente los 2/3 posteriores de la suela ventral, siendo todos 
ellos largos (con la posible excepcion de uno o dos pares) ......... P. ferruginea Grieg, 1921 
10. Espiculas trirradiadas regulares con una apofisis sin dividir en cada braZoO ..0.......teeeeeeeees 
Bo eeMinle flee. 2 CK) ZOE I0OT Pan bie eee see A. rosea (Perrier, 1896) 
10. Espiculas trirradiadas regulares con una apofisis bifurcada en cada braZO ..........eceeseeeeees 
eI eted, MUD SEM et a ee ket Vee ra, aeacnsnscees oeezess labetsScoacktseccessasensioasencesance A. furcata (Hérouard, 1899) 


Peniagone ferruginea Grieg, 1921 
Peniagone ferruginea: GRIEG, 1921 (en HANSEN, 1975); MORTENSEN, 1927, 369; MADSEN, 1950, 155; 
HANSEN, 1975, 151. 

Citas para Canarias: E] especimen tipo de la especie fue colectado frente a las islas 
Canarias por el Michael Sars a 2.800-3.000 m de profundidad (GRIEG en [23}) [33] [31] [23]. 
Biologia y ecologia: Habita en fondos abisales entre 2.800 y 5.610 m de profundidad. 

Distribucién geografica: Atlantico central y Canarias. 


Orden Apodida Brandt, 1835 
Clave de Familias 
1. Espiculas en forma de ancla y placas ancorales perforadas, nunca en forma de rueda de 


| OEE SRR REL SS (ETSY a Oe ee ee ene ewe Familia Synaptidae Oestergren, 1898 
1. Espiculas en forma de rueda de carro 0 Cuerpos SigMOICAleS ..............ccsseeeeseseseseseseeneeeeeneees 2 
2. Ruedas de carro con 6 radios 6 menos; cuerpos sigmoidales a menudo acompanando a las 
I pS ae ee en a eee Familia Chiridotidae Oestergren, 1898 
2. Ruedas de carro con 8 6 MAS radiOS ............eseeeeseseeees Familia Myriotrochidae Théel, 1877 


175 


Familia Synaptidae Oestergren, 1898 


Clave de géneros y especies 


1. 
A; 
2. 


Con espiculas consistentes en anclas y placaS ANCOFAIES 2.0... eessesesseseseeeseeeenseceaceceaceeeeesees 2 
Sita, Cnet on csagpenqaaiin cp ho-svesy-seseneds hie ied género Rhabdomolgus Keferstein 
Placas ancorales estrechadas posteriormente, formandO UN MANO ..........ceeeeseeteeseseeeeeeeeees 
eee ee ee ee ee ee ee género Labidoplax Oestergren, 1898 
Placa, ARCO ALES Aa ROECTION «on csns roe oenrern cca omega nee 3 
Especies de aguas profundas, con placas ancorales irregulares, con numerosos agujeros 
PCGUCDOS, WCRI AG OB oo cinoni otiee aiestene let género Protankyra Oestergren, 1898 
Especies de aguas someras; placas ancorales mds regulares, con agujeros grandes y 
dispuestos m4s.0 menos TepularMente ...........¢:--.5:0s-c:sseneoseesceneserreecnetenccss SEA ST ae = 
Especies de gran tamano, hasta 1 m de longitud, con tentaculos muy digitados, formando 
un penacho; viven en arrecifes 0 entre rOCA€S uu... género Euapta Oestergren, 1898 
Pe ene Se nee See una Unica especie en Canarias .......... E. lappa (J. Mueller, 1850) 
Especies de pequeno tamafio, de menos de 25 cm; tentaculos con pocas digitaciones; viven 
entre algas o enterradas, en.el sedimenmte,<....ic02c 0 sosglung: ached eris sclimiog tT 5 
Placas ancorales con agujeros centrales grandes rodeados por 6 agujeros grandes, todos 
dentados; puente transversal, de enganche para el ancla, completo ..0.0..........csesesseseeseseeeeeees 
a EN nM to hicas tak eo et oe ee género Synaptula Oersted, 1849 
Placas ancorales alargadas, con agujeros centrales grandes, rodeados por 6 agujeros grandes 
mas 0 menos dentados; puente transversal INCOMPI]etO ..............eseecesseceseeceececescescscecceceececeeaees 
soins psn minted liom ina nt a cecal género Leptosynapta Verrill, 1867.......... 6 
Con 10 tentacules ..22;..4520352034.1200).-. 6S S4AH. oo) OU. Leones ae 7 
Normalmente, con 12 temtacelos (10-13) js. cscscicseciscicmssesiecceancosncnncnscssnaancvanccine eee eee 8 
Tentaculos simples 0 apenas lobulados; anclas y placas ancorales juntas; con placas 
pequenias con 4 agujerOs; CSPECIE VIVIPATA ou... eeeeseeeeeeeeeeeeeeeeeeees L. minuta (Becher, 1906) 
Tentaculos con 2 4 4 pares de digitaciones; sin placas pequenas con 4 agujeros ............... 
sins etednsnenbcenbeaebiiedvaiapiintnsecnaniwsechian. eee Rae cee Me eae, eee L. decaria (Oestergren, 1905) 
Tentaculos con 5-7 pares de digitaciones, incrementando su longitud hacia la parte distal; 
infjestino recto.o con-un buckle pequenio ..... 5s 9 
Tentaculos con 8-9 pares de digitaciones de igual tamano; intestino con un bucle marcado 
Y SSEOTIUAP ID TRVERSCUMNOSO snc ecren isbn cee trometer emcee oes gee 10 
Anclas mas largas y mas 0 menos anchas que las placas ancorales; musculos radiales con 
corpusculos en forma de bastoncillos simples; intestino con un pequeno bucle .................. 
vamvnchiswetautdnieneshonsacteninkttbeceancn Ao ean ene, Geen mene, OP ND RIES Sey L. inhaerens (O.F. Miller, 1776) 
Todas las anclas menos anchas que las placas y mas largas que las de L. inhaerens; 
musculos radiales con espiculas en forma de C, con borde ondulado, y placas perforadas; 
INSESHIIO TECIOI IVI BU Fo ec, COL ees L. cruenta Cherbonnier, 1953 


176 


10. Placas ancorales del extremo anterior del cuerpo con borde S€rrado ............sececeseeeeeeeeeseeees 
fl ail adi irntinbsahe tates iia deh daniesciindibiesin otitis AE dencarcsutescaesivacese L. galliennei (Herapth, 1865) 

10. Placas ancorales del extremo anterior del cuerpo, en su mayor parte, liSAS .........c.seceee0 
OLE ETA EN AT L. bergensis (Oestergren, 1905) 


Euapta lappa (J. Mueller, 1850) 
Synapta lappa: THEEL, 1886, 10, lam. I(7). 
Euapta lappa: DEICHMANN, 1926, 26; 1954, 407; 1957, 17; 1963, 112; CASO, 1954, 437, LAM. XI(1-13); 
ALENDER & RUSSELL, 1966, 533; PEREZ-RUZAFA et al., 1984, 282, fig. 2h. 

Citas para Canarias: THEEL [51] la cita a partir de un ejemplar capturado por el 
Challenger en la Gomera, frente a Tenerife, el 10 de febrero de 1873 a una profundidad de 70 
brazas. La cita es recogida por DEICHMAN [17] y por CASO [6]. DEICHMANN [17] pone 
en duda la presencia de la especie en Canarias y la validez de la cita, atribuyéndola a una 
identificaci6n incorrecta. La especie ha sido confirmada para Canarias por PEREZ-RUZAFA 
[43] y PEREZ-RUZAFA et al. [44]. 

Material estudiado: 4 ejemplares: HO-107, de 21 cm de largo, loc. Los Abrigos, fecha 
2/5/79, a 10 m de profundidad, entre rocas; HO-19, de 32 cm de longitud, procedente del E! 
Confital (Aguas Dulces) al sur de Tenerife, capturado el 7/2/80 a 8-10 m de profundidad en 
una piscina natural, entre piedras; HO-20, de 30 cm de longitud, capturado en El Confital, el 
20/4/80; HO-44, de 14’5 cm de longitud, procedente de Los Resbaladeros (El Hierro), 
capturado el 1/4/82, a 8 m de profundidad en una grieta. 

Biologia y ecologia: Se trata de una especie infralitoral que habita entre rocas y piedras y 
en arrecifes de coral. Presenta habitos nocturnos, saliendo a nadar tras el crepusculo. A 
menudo se las encuentra en grupos de dos o tres individuos. Llega a medir hasta 1 m de 
longitud, aunque lo habitual es entre 20 y 68 cm. El andlisis de su contenido intestinal indica 
cierta seleccién en la captura del alimento. Presentan abundante materia organica muy 
alterada, con solo algunos granos de sedimento y caparazones de moluscos de pequeno 
tamano, restos de espiculas y fragmentos de algas. Podria tratarse de una especie depredadora 
y no exclusivamente detritivora. La gran adherencia de sus tentaculos podria permitirle 
capturar presas vivas de pequefo tamanio, pequefios poliquetos, etc. Su cuerpo es t6xico para 
muchas especies de peces (NIGRELLI & JAKOWSKA en [1]). 

Distribucién geografica: Es una especie tipica de la regién del golfo de México; ha sido 
citada en Bahamas, Barbados, Florida, Cuba, Jamaica, sur de Puerto Rico, Tobago, Antigua 
y Tortugas. En el Atlantico oriental se confirma su presencia en Canarias, tinico lugar en el 
que ha sido citada hasta el momento. Dentro del archipiélago ocupa las islas mas occidentales: 
Tenerife, Gomera y Hierro. 


177 


Leptosynapta inhaerens (O.F. Mueller, 1776) 
Synapta inhaerens (Holothuria): THEEL, 1886, 24. 
Synapta inhaerens: PERRIER, 1936, 117, fig. SI; BAREL & KRAMERS, 1977, 107. 
Leptosynapta inhaerens: KOEHLER, 1921, 187, fig. 142; 1927, 270, lam. XV, fig. 21; MORTENSEN, 1927, 427, fig. 
261, 262(2); NOBRE, 1931, 157, fig. 72; CHERBONNIER, 1953, 173, lam.III, fig. A-G; 1963, 438; TORTONESE, 
1965, 104, fig. 45; 1980; BAREL & KRAMERS, 1977, 101; PEREZ-RUZAFA, 1984, 250-255, fig. 85-86; PEREZ- 
RUZAFA et al., 1984, 282, fig. 21.; YI, 1985. 

Citas para Canarias: PEREZ-RUZAFA [43], PEREZ-RUZAFA et al. [44]. 

Material estudiado: 23 ejemplares y varios fragmentos. Ademas ha sido observada en 
numerosas ocasiones en las mismas localidades. HO-22, Los Abrigos, 11/10/80, 12 m de 
profundidad, bajo piedras; HO-27, Palm-Mar, 18/10/80, charco intermareal; HO-45 a 53, 
Barranco Hondo, 5/7/82, 1 a 2 m de profundidad, obtenidos mediante arrastre en fango en 
una piscina seminatural; HO-71 a 73, Barranco Hondo, 30/12/82, arrastre en fango, 1-2 m de 
profundidad, piscina seminatural; HO-127 a 129, Barranco Hondo, octubre de 1983; HO-130 
a 136, barra de Las Canteras (Las Palmas de Gran Canaria), 4/10/83. Los especimenes miden 
entre 0’5 y 3’5 cm, una vez conservados. Los ejemplares capturados en diciembre son los de 
mayor tamano y presentan génadas bien desarrolladas. 

Biologia y ecologia: Es una especie infralitoral, aunque puede alcanzar los 173 m de 
profundidad. Generalmente habita enterrada en el fango o entre Zoostera 0 Caulerpa, donde 
alcanza, en las localidades estudiadas, densidades entre 200 y 700 individuos/100 m?. Es 
hermafrodita. Los huevos son muy pequefios y no tiene larvas pelagicas. El desarrollo es 
directo. La época de reproduccién varia dependiendo de la localidad: en el Mediterraneo 
(Napoles) se ha descrito de agosto a marzo, en Roscoff de mayo a junio y en Canarias debe 
de tener lugar de diciembre a febrero. Presenta numerosos parasitos y organismos asociados, 
como los turbelarios del género Anoplodium, en el intestino, larvas de nematodos del género 
Agamonema, en los musculos, el bivalvo Devonia perriert y el poliqueto Harmothoe lunulata, 
sobre la piel, los copépodos Synaptiphilus luteus y S. tridens, etc. 

Distribucié6n geografica: Mediterraneo, incluido el Mar Negro, y Atlantico, desde las costas 
de Noruega y Dinamarca a las de Inglaterra, Francia, peninsula ibérica, Canarias y hasta el 
Congo. En la costa occidental, ha sido citada en la Bahia de Massachussetts en New Jersey. 
Pacifico (Korea). 


Orden Molpadida Haeckel, 1896 
Clave de Familias 
1. Tentaculos con un l6bulo terminal impar; espiculas de formas variadas, entre las que se 
encuentran anclas y granulos fosfaticos «0.0... Familia Molpadidae J. Miller, 1850 
1. Tentaculos sin l6bulo terminal impar; sin anclas ni granulos fosfaticos entre los escleritos 
sessotoscuvaansnaastonsaicietitecein ete Peea tcc ne eee nana eee an teare Familia Caudinidae Heding, 1931 


178 


Familia Molpadiidae J. Miller, 1850 
Un solo género en Canarias: Molpadia Cuvier, 1817 


Clave de especies 


ran Nie ci ii sabe PRS BAAS iii inien scales Selinbnedibasintenbbanetbecee 2 
et San ELE Tec Leper Baten eenee ESP OnnD eet oe ee M. albicans (Théel, 1886) 
2. Cuerpos fusiformes distribuidos por todo el CUCTPO ..........::2ec0000 M. musculus Risso, 1826 
2. Cuerpos fusiformes ausentes o restringidos principalmente a la Cola ............:ececeseeeseseseeesees 3 
3. Espiculas consistentes en placas grandes, irregulares y agujereadas ............:cscsceceseseseseeeeeees 4 
3. Espiculas consistentes en torres, normalmente con 3 agujeros y UNA AgUJa ...........ceeeeeees 5 
4. Placas agujereadas de dos tipos: grandes, con agujeros grandes y pequefas con agujeros 

SpUNREDODE FINE TINEPIDOTOGOS 1250000 A M. maroccana (Perrier) 
ewer meiijerendas Ge Uist SOO tO oe accede M. loricata (Perrier) 
SE OMRON MINS BUERCAIBOUNS | s..0g.c5 Sackced cd oastaccndnestbsbleasinndsduiedeUsatesteeriscansccdsivens M. oolitica (Pourtales) 
IIIS RE STE PR Ee at C8 2 ee? CLLR A Ra eR 6 
6. Torres grandes y aguja relativamente achatada; discos irregulares, frecuentemente con 


prolongaciones y con agujeros algo puntiagudos hacia el ExteriO? ..........c.cesesesseseseseseeeeeeseeees 
cae ae! of UE oe MARR 08 CLG a 2 a a ae M. arctica (Marenzeller) 
6. Torres muy pequenas y regulares, de 0’10 mm de didmetro; agujeros no puntiagudos; aguja 
Pe enavor de. 15 mim de alto Acsignio, abuse el: M. blakei (Théel) 


Molpadia musculus Risso, 1826 
Haplodactila musculus (Molpadia): THEEL, 1886,50. 
Ankyroderma danielsseni: THEEL, 1886, 39, lam.II, fig. 6. 
Trochostoma violaceum: THEEL, 1886, 42, 51, lam. II, fig. 4, lam. XI, fig. 1. 
Molpadia holothunoides: MADSEN, 1950, 168. 
Molpadia musculus: KOEHLER, 1921, 184, fig. 139-140; 1927, 255, lam. XVI, fig. 28; MORTENSEN, 1927, 422, 
fig. 257(6), NOBRE, 1931, 155; DEICHMANN, 1954, 405, CHERBONNIER, 1965, 17; 1969; PERES & PICARD, 
1964, 104; TORTONESE, 1965, 98, fig. 42; 1980. 

Citas para Canarias: MORTENSEN [33] (leg.: Talisman) 

Biologia y ecologia: habita sobre fondos fangosos desde los 35 a los 3.508 m [23], 
habiendose citado hasta los 5.205 m de profundidad. PERES & PICARD [42] la consideran 
caracteristica de la biocenosis de fangos batiales. 

Distribuci6n geogrdfica: es una especie cosmopolita, presente en el Atlantico, Indico y 
Pacifico. En el Atlantico ha sido citada en las Indias Occidentales, estrecho de Davis, Golfo 
de Vizcaya, Portugal, Canarias y hasta Cabo Verde y Cabinda. Mediterraneo. Artico y 
Antartico. 


179 


4, DISCUSION 

La fauna de holoturias de las islas Canarias esta formada por 34 especies, de las cuales, 
4 pertenecen al Orden Dendrochirotida, 17 al Aspidochirotida, 10 al Elasipodida, 2 al Apodida 
y 1 al Molpadida. De éstas, 16 son litorales, 15 son batiales o abisales, mientras que 
Parastichopus tremulus y Molpadia musculus presentan un amplio rango batimétrico (20-2000 
m y 35-3500 m respectivamente). 

El escaso numero de especies de los Ordenes Dendrochirotida y Apodida encontradas en 
el archipiélago canario puede estar relacionado, como ya ha sido sugerido por PAWSON [38] 
para el caso del origen de la fauna de equinodermos de las islas de Sta. Elena y Ascensién, 
por la ausencia de estadios larvarios capaces de ser transportados por las corrientes, aspectos 
cuyo papel en la composicién de la fauna de holoturias en Canarias ya fue discutido en un 
trabajo previo [45]. La oligotrofia de las aguas que rodean al archipiélago podria constituir una 
limitaci6n adicional para el caso de las especies suspensivoras. 

El componente cosmopolita y circuntropical (8 especies) es atribuible, con excepcién de 
Leptosynapta inhaerens, exclusivamente a las especies abisales de los Ordenes Elasipodida y 
Molpadida. Sin embargo, de las 9 especies anfiatlanticas, la 4poda, Euapta lappa, y las 
aspidoquirotas, Eostichopus regalis, Holothunia lentiginosa y Holothunia dakarensis, son litorales. 

Sdlo cuatro especies pueden considerarse endémicas, por el momento, del 4rea 
circumcanaria y, paraddjicamente, todas ellas son abisales (Mesothuria connectens, Scotothuria 
herringi, Benthodytes valdiviae y Peniagone ferruginea). 

El conjunto de especies recogidas en este trabajo no ha de ser sino la base de futuros 
catalogos mas completos. La elevada proporcién de nuevas citas para Canarias y alguna para 
el Atlantico [44][46] en un margen tan estrecho como la zona litoral muestreada sugiere que 
un estudio mas detallado ha de aportar nuevas especies, sobre todo a mayores profundidades. 
No hay que olvidar que el archipiélago se encuentra en un punto estratégico desde el punto 
de vista biogeografico, en una zona de transicién de faunas, con un componente anfiatlantico 
elevado y donde mientras especies como Mesothuna vermlli, Parastichopus tremulus, Holothuria 
forskali, Holothuria tubulosa, Holothuria helleri, Aslia lefevrei, Pawsonia saxicola, Neocnus 
incubans, etc., parecen tener en él el limite sur de su distribucién geografica, otras como 
Holothuria dakarensis u Holothuna arguinensis no \legan mas al norte de las Azores. 


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7: 1-9. 


182 


183 


184 


Figura 1. A: piezas del anillo calcd4reo (arriba) y espiculas (botones y cestas) (debajo) de Aslia lefevrei (tomado de 
CHERBONNIER [8)}); B: espiculas del tegumento de Pawsonia saxicola (tomado de MORTENSEN [33)); C: vista 
lateral del cuerpo y torres del tegumento de Thyone fusus de Canarias; D: vista dorsal del cuerpo, anillo calc4reo 
y espiculas de Neocnus incubans de Canarias; E: placa del tegumento de Deima validum validum (tomado de 
HANSEN [23]); F: espiculas del tegumento (tomado de HANSEN [23]) y aspecto dorsal del cuerpo (tomado de 
HEROUARD [25]) de Benthogone rosea; G: espiculas de Laetmogone violacea (tomado de HANSEN [23]); H: 
espicula del tegumento dorsal de Benthodytes lingua (tomado de HANSEN [23]). Escalas: lcm para los cuerpos y 
anillos calc4reos (excepto la fig. D, en la que corresponden a 1 mm), 100 pm para las espiculas. 


Figura 2. A: vista dorsal del cuerpo y espiculas (cruz y bast6n) del tegumento de Benthodytes valdiviae del area 
canaria (tomado de HANSEN [23]); B: vista ventral del cuerpo de un ejemplar de Canarias (tomado de 
HEROUARD [25]) y bastones del tegumento (segin MADSEN [31]) de Benthodytes typica; C: vista lateral del 
cuerpo y espiculas de Psychropotes semperiana (tomado de HANSEN [23]); D: vista dorsal del cuerpo (tomado de 
MORTENSEN [33] y espiculas (segin HANSEN [23]) de Psychropotes depressa; E: aspecto del cuerpo de un 
ejemplar fijado y espiculas (anclas y placas ancorales y corpisculo miliar) de Euapta lappa de Canarias; F: vista del 
cuerpo y espiculas (bastones de los tentaculos (izquierda, centro); cuerpos en c de los miusculos longitudinales 
(izquierda, debajo) y anclas y placas ancorales (derecha)) de Leptosynapta inhaerens de Canarias; G: vista del cuerpo 
y espiculas de Molpadia musculus (tomado de TORTONESE [52]). Escalas: lcm para los cuerpos, 100 ym para 
las espiculas. 


185 


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En el mes de Junio de 1992 tuvo lugar la renovaci6én precep- 
tiva de los cargos cesantes de la Junta de Gobierno. Por aclama- 
ci6én quedaron reelegidas las mismas personas que los ocupaban. 


En consecuencia, la Junta qued6 constituida como sigue: 


Presidente: Dr. D. Nacere Hayek Calil. 

Vicepresidente: Dr. D. Roberto Moreno Diaz. 

Secretario: Dr. D. José Luis Bret6én Funes. 

Tesorero: Dr. D. Agustin Arévalo Medina. 

Vocal secci6n Biologia: Dr. D. Wolfredo Wildpret de la Torre. 
Vocal secci6én Fisica: Dr. D. Francisco Sanchez Martinez. 
Vocal seccién Quimica: Dr. D. Francisco Garcia Montelongo. 


Vocal secci6én Matematicas: Dr. ~C. José Manuel Méndez Pérez. 


El Dr. D. Angel Gutiérrez Navarro fué nombrado Vicesecreta- 


rio de la Corporacién. 


Las actividades comenzaron con la solemne apertura de curso 
gue tuvo lugar en el Salén de Actos de la Real Sociedad Econémica 
de Amigos del Pais, amablemente cedido por su Presidente, el dia 
20 de Enero de 1992. Presidiéd el Excmo. Sr. D. Nacere Hayek Calil, 
acompanado de los Excmos. Sres. D. Angel Delgado Martin, Goberna- 
dor Civil de la provincia, D. Francisco Rubio Royo, académico y 
Rector de la Universidad de Las Palmas de Gran Canaria yv D. Juan 
José Trujillo Jacinto del Castillo, Vicerrector de Investigacién 
de la Universidad de La Laguna; y de Presidentes, Decanos, Direc- 
tores y personalidades de otras corporaciones. Tras la lectura de 
la Memoria correspondiente por el Secretario, Dr. Bret6én Funes, 
el académico D. Roberto Moreno Diaz pronuncidé la conferencia inau- 


gural titulada " Redes neuronales naturales y artificiales ". 


189 


La Junta General se reunid tres veces en el transcurso del 
afio. Asimismo lo. hizo la Comisi6én nombrada para adjudicar el pre- 
mio de la Academia, que correspondi6 este ano de 1992 a la disci- 
plina de Ciencias Quimicas. Fué declarado desierto por no ajustar- 


se los trabajos presentados a las bases publicadas. 


Se trataron diversos asuntos; entre ellos conviene destacar 
los concernientes a los Premios de la Academia, el nombramiento 
de nuevos académicos y la designaci6én de los Sres. que pronuncia- 
rd4n las preceptivas contestaciones. Las personas elegidas fueron 
D. Bonifacio Diaz Chico, D. Juan Ortega Saavedra y D. José Regidor 
Garcia. Seran respondidos por los Sres. académicos Gutiérrez Na- 
varro, Garcia Montelongo y Bacallado Ardnega, respectivamente. Los 


preceptivos discursos de ingreso se sefalaron para el afio 1993. 


También se tomd el acuerdo de invitar a impartir la conferen- 
cia inaugural del curso 1992-93 al Excmo. Sr. D. Julio Pérez Sil- 


va, Premio Canarias de Investigaci6én del afio 1990. 


La Academia sigue sin poseer un lugar propio. Las reuniones 
de las Juntas y los actos académicos se continGan realizando en 
la Sala de Juntas de la Facultad de Ciencias Quimicas de La Lagu- 
na y en el Salén de Actos de la Real Sociedad Econémica de Amigos 


del Pais, respectivamente. 


Ha aparecido felizmente, el volumen III de la Revista de la 
Academia, con sus cuatro fasciculos dedicados a las Secciones de 
Matematicas, Fisica, Quimica y Biologia. Su edici6én es de gran 
calidad y ya se halla parcialmente distribuida. 


Durante el ano que comentamos, y aparte de la lecci6én inau- 


gural y de otros actos culturales, se debe resefiar que se ha im- 


190 


partido una serie de conferencias a lo largo del curso, a saber: 


" Oliver Heaviside y la matemdtica " por el Dr. D. José Manuel 


Méndez Pérez; " Evolucién quimica del universo por el Dr. D. 


Francisco Sanchez Martinez; " La contaminaci6én de nuestro medio 


ambiente " por el Dr. D. Francisco Garcia Montelongo y ™ Evolucién 
y termodinaémica " por el Dr. D. Enrique Fernandez Caldas, todos 


ellos miembros de nuestra corporacién. 


Un hecho particularmente grato a la Academia fué la concesién 
de la Medalla de Oro de la Comunidad Auténoma de Canarias, al ilus- 
tre miembro de la misma y vocal de su Junta de Gobierno, Dr. D. 


Francisco Sanchez Martinez. 


Asimismo, nuestro Presidente el Excmo. Sr. D. Nacere Hayek 
Calil, ha sido nombrado Académico Correspondiente de la Real Aca- 
demia Sevillana de Ciencias, y de la Academia de Ciencias Exactas, 
Fisicas y Naturales de Zaragoza; y nuestro Tesorero el Ilmo. Sr. 
D. Agustin Arévalo Medina, Académico Correspondiente de la Acade- 
mia Nacional de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales de Buenos 


Aires ( Argentina ). 


También la Academia lamenta una sensible pérdida, la del A- 
cadémico Correspondiente el Dr. D. Antonio de Castro Brzezicki, 
Catedratico de Analisis Matematico, Profesor Emérito de la Univer- 
sidad de Sevilla y Catedratico que fué de la Facultad de Ciencias 


de la Universidad de La Laguna. Descanse en paz. 


191 


corte; Gareta mtalongsy ¥; aaa. . Pespectivaser . 
peepee exeP BK Bu Be a ee na 1392 
-soA' [pelt af sb etneibhogqestt02 oolmB’bsoA ebeadeon ¢ sabia. pity! 
También se tom el acuerdo de anviter «a itviece 
»25296x5 zsioneid eb simebsodA si-sb y asipasl>. . 
cia ‘inaugural del cures 1992-93 o1 Exewd, Sr. aie 
112 .omlI Is otercesT catasun Y ¢ 6& sb a 


vi, Premio Canerias de Investigacion del aha, 19 
-9bS9A si sb ee ae OolmBbenA Sedtbon % 


Jana ob aalenint f reste" 20st tneebes Sean 


ie las Juntos ¥ los actos académicos. se stair, 2 


le Sela ce Jurtas. doe--la Facultad te- Ciencias ‘ 
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jue comentamos, y eperte de Ya Teteidn” ines sb a 
ical Y Se > ectos culbturales, ¢e dele resetar qué ‘sek tee Sng OS . 


NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES 


1. GENERALES 


1.1. La Revista de la Academia Canaria de Ciencias publica articulos de 
investigaci6n que sean inéditos, sobre temas de Matematicas, Fisica, Quimica y 
Biologia. La Revista acepta también trabajos sobre “ Historia y Filosofia de 
la Ciencia ", especialmente referidos a las materias citadas, si bien en esta 
Secci6n sdlo aparecera un maximo de dos trabajos en cada uno de los numeros 
que se publiquen. 


1.2. Dado que la Revista utiliza el sistema offset de edicion, empleando como 
original el que facilitan los autores, se aconseja a éstos el maximo cuidado 
en su confecci6n, usando una maquina eléctrica con cinta plastica negra o 
cualquier sistema de tratamiento de texto con impresora laser, sobre papel 
blanco de buena calidad tamafo DIN A-4. 


1.3. El texto de cada trabajo, redactado en espafiol o en inglés (o bien en 
cualquier otro idioma a juicio del Comité Editorial), no debera exceder de 16 
paginas, aunque se recomienda una extension de 6 a 10 paginas como promedio. 
El limite maximo para los destinados a la Seccidn de Historia y Filosofia de 
la Ciencia es el de 25 paginas. Se entienden, tanto en un caso como en el 
otro, incluidas Notas, Bibliografia y Tablas. 


1.4. El envio de cualquier original (cuyas hojas deberan ser numeradas con 
lapiz en el margen superior izquierdo), ha de ir acompafiado de una copia, y se 
dirigira a: 


Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 
Facultad de Matematicas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Islas Canarias (Espafia) 


2. PRESENTACION DEL TRABAJO 


2.1. La caja o espacio ocupado por el texto en cada pagina, ha de tener unas 
dimensiones de 17 cm de ancho por 25 cm de largo, dejando margenes de 2 cm a 
cada lado y a 2 cm del borde superior de la pagina. 


2.2. Se escribira a doble espacio entre lineas. 


2.3. La pagina de introduccidn debe comenzarse a 5 cm del borde superior de la 
misma y ha de incluir los siguientes datos: Titulo del trabajo (en letras 
mayusculas centrado); Autor (inicial del nombre y apellido del autor, y lo 
mismo caso de ser varios los autores); Centro donde se ha realizado, con 
direcci6n postal; Abstract en inglés (con una extensidn maxima de _ 150 
palabras) y Resumen en espafiol (con tope de igual extensién); Key words o 
Palabras clave. 

2.4. El comienzo de los parrafos tendra una sangria de cinco espacios. 


2.5. Los encabezamientos de cada seccién (INTRODUCCION, PARTE EXPERIMENTAL, 
RESULTADOS, DISCUSION, etc ...) numerados correlativamente, seran escritos con 
letras MAYUSCULAS sin subrayado y centrado en el texto. Los encabezamientos de 
subapartados o subsecciones, numerados en la forma 1.1, 1.2, ..., 2.1, 2.2, 
.., se escribiran con letras minusculas subrayadas al margen izquierdo. 


193 


2.6. Las notas o llamadas, escritas con letra mas pequefia(*) y con un espacio 
entre lineas, figuraran a pié de pagina, precedidas de un indicativo, por 
ejemplo, (*), (**), etc ... 


2.7. Las referencias bibliograficas, intercaladas en el texto, contendran los 
nombres de sus autores seguidos de un corchete de la forma [ ], en el que 
figurara el numero correspondiente de la Bibliografia; por ejemplo, G. CANTERO 
[23] 6 sdlo apellido, CANTERO [23]. A veces (y esto se deja a criterio del 
autor), el texto quizas requiera poner simplemente sdlo el ntmero de la 
bibliografia, o sea [23], sin citar autor. 


2.8. Las Tablas han de numerarse con numeros romanos. Las figuras y dibujos 
(en tinta china) o fotograffas (en blanco y negro y papel brillante) deberdn 
ser numeradas consecutivamente y con numeros arabigos. Los Apéndices (si los 
hay), se incluiran al final del texto, antes de la Bibliografia. 


2.9. BIBLIOGRAFIA: Toda la bibliograffia debe ser escrita por orden alfabético 
de apellidos (por ejemplo, DAVIS, E.G.; GONZALEZ, E. Y PEREZ, J.; MANRIQUE, 
S.; ...). Las referencias bibliograficas de articulos deberadn contener: autor 
(en mayusculas), afio de publicacién, revista, volumen y paginas; por ejemplo, 
WATSON, G.N. (1948), J. Diff. Geom., 3, 141-149. En caso de libros ha de 
incluirse: autor (en mayusculas), afio de publicacién, titulo (a ser posible, 
en cursivas o italicas), editorial y lugar de publicacién; por ejemplo, ELLIS, 
A.J. and MAHON, W.A.J. (1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic 
Press, London. 


2.10. AGRADECIMIENTOS: centrado y texto a un espacio. 


2.11. Se recomienda a los autores que tengan en cuenta los Reglamentos 
Internacionales de Nomenclatura para cada materia de las citadas en el 
apartado 1.1, asi como los usos_ internacionales referentes a _ simbolos, 
unidades y abreviaturas. 


3. NOTAS FINALES 


3.1. Los articulos seran sometidos a estudio por el Comité Editorial el cual, 
asesorado por expertos, decidira si procede o nd a su publicacién, o bien 
propondra a los autores que hagan las modificaciones convenientes. 


3.2. Por cada trabajo publicado, se entregaran al autor o autores, un total de 
30 separatas. ‘ 


3.3. El texto, incluidas figuras, tablas, diagramas, etc ..., de un _ trabajo 
publicado en la Revista de la Academia Canaria de Ciencias no podra ser 
reproducido sin permiso de la Academia Canaria de Ciencias. 


Nacere Hayek 


Director-Editor 


(*) Por ejemplo, Courier de paso 12. 


194 


INSTRUCTIONS TO AUTHORS 


1. GENERALS 


1.1. The Revista de la Academia Canaria de Ciencias publishes unedited 
research works in Mathematics, Physics, Chemistry and Biology themes. The 
Journal also accepts papers about "History and Philosophy of the Science", 
specially referred to the aforementioned subjects, though this Section will 
not publish more than two works in each number. 


1.2. The Journal makes use of offset edition system, employing like original 
the one sent by the author; it is advised to write up the articles with too 
much care, using electric typewriter with black plastic ribbon or whatever 
text processing system with laser printing on good quality white paper at DIN 
A-4 size. 


1.3. The text of each paper, written either in Spanish or English language or 
whatever one, allowed by Editor Committee, will have no more than sixteen 
pages, though it is recommended not to exceed six to ten pages. The limit of 
pages for the History and Philosophy of the Sciences Section is twenty-five 
ones.In both cases this includes Notes, Bibliography and Tables. 


1.4. The sending of all originals (which pages have to be numbered with pencil 
on the left upper corner), should be enclosed with a copy and be sent to: 


Director-Editor Profesor N. Hayek 

Revista de la Academia Canaria de Ciencias 
Facultad de Matematicas 

Universidad de La Laguna 

Tenerife, Canary Islands (Spain) 


2. PRESENTATION OF THE WORK 


2.1. The text layout in each page, has to have the following dimensions: 17 cm 
in width, 25 cm in length, 2 cm in each margin and 2 cm from the upper edge. 


2.2. It will be written in double-spaced. 


2.3. The introduction page has to begin 5 cm from the upper edge with the 
following information: Tittle (centered capital letters); Author (first name 
initials and surname, the same in the case of several authors); Institution 
where it was maked with postal address; Abstract written in English (at most 
150 words) and a Spanish Summary (with the same extension); Key words. 


2.4. Each paragraph will have a 5 spaces indentation. 


2.5. The correctly numbered headlines of each Section (INTRODUCTION, 
EXPERIMENTAL PART, RESULTS, DISCUSSION, etc, ...) should be written in 
CAPITALS not underlined and centered. The subheadings and_ subsections 
headlines, numbered like 1.1, 1.2, ..., 2.1, 2.2, ..., will be written in 
underlined lower-case letters at the left margin. 


2.6. The annotates, written in smaller letters(*) and one space between 
lines, will appear at foot of the page, preceded by an _ indicative, for 


(*) For example, Courter 12. 


195 


example, (*), (**), etc. 


2.7. The bibliography cross-references in the text, will contain the authors 
names and surnames followed by brackets like this [ ], with its respective 
number; for example G. CANTERO [23] or only the surname CANTERO [23]. It is 
possible, if the text requires it and the author desires it, to write only the 
number without the author name like [23]. 


2.8. The Tables have to be numbered in Roman numbers. The figures and drawings 
(in black ink) or photographs (in shining black and white paper) have to be 
consecutive numbered in Arabic. The Appendixes (if they were) will be included 
at the end of the text, before Bibliography. 


2.9. BIBLIOGRAPHY: Bibliography has to be written in surname alphabetic order 
(for example, DAVIS, E. G.; GONZALEZ, E. and MANRIQUE, S.; ...). The articles 
bibliographic references have to contain: author (in capitals), publication 
year, Journal, volume and pages; for example, WATSON, G. N. (1948), J. Diff. 
Geom., 3, 141-149. When it is in books, it has to contain: Author (in 
capitals), publication year, Tittle (in Italics if it is possible),publishing 
house and publication place; for example, ELLIS, A. J. and MAHON, W. A. J. 
(1977), Chemistry and Geothermal Systems, Academic Press, London. 


2.10. ACKNOWLEDGEMENTS: centered and one-spaced. 


2.11. It is recommended the authors followed Nomenclature International Rules 
for each aforementioned subject in 1.1, as well as the international uses 
relative to symbols, units and abbreviations. 


3. FINAL NOTES 


3.1. The articles will be submitted for consideration by Editor Committee 
that, advised by referees, will decide if the publication proceeds or not, or 
it will be proposed the author for making appropriate modifications. 


3.2. The author (or authors) receive a total of 30 free reprints. 


3.3. Working texts, included figures, tables, diagrams, etc., published in 
Revista de la Academia Canaria de Ciencias must not be reproduced without 
Academia Canaria de Ciencias license. 


Nacere Hayek 


Director—Editor 


196 


REVISTA DE LA ACADEMIA CANARIA DE CIENCIAS 


Folia Canariensis Academiae Scientiarum 


Volumen IV - Nims. 3-4 (1992) 


INDICE 
Pags. 
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IN MEMORIAM, por el Dr. D. AGUSTIN AREVALO MEDINA a” gt ae iy 


SECCION QUIMICA 

JOSE L. BRETON FUNES - Quimica de los productos orgdnicos 

_ oLigen Natural, LOS triterpencides, . .s .«.« «+ « = »« 
SECCION BIOLOGIA 

J. A. TALAVERA y J. NUNEZ - Lumbricidos de las Islas Ca- 


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J. M. FERNANDEZ-—PALACIOS y R. LOPEZ -— Evaluacién del man- 
tillo en los ecosistemas tinerfefios mas caracteristicos. 65 


R. OUTERELO y J. J. HERNANDEZ - Descripcién de las lar- 

vas de DOMENE BENAHOARENSIS OROMI & MARTIN, 1990; D. VUL- 
CANICA OROMI & HERNANDEZ, 1986 y D. ALTICOLA OROMI & HER- 
NANDEZ, 1986; troglobias de las Islas Canarias ( coledép- 
th Cire tice, Pere rItdge Pos. cs we we se tl wh el CUD 


J. ORTEA y E. MARTINEZ - Descripcién de una nueva espe- 
cie del género Taringa en las Islas Canarias ...... 95 


J. ORTEA, E. ROLAN y A. VALDES - Inclusién de Esuriospi- 
nax templadot ORTEA, 1989 ( Mollusca: Nudibranchia: Go- 


niodorididae ) en el género Paltolla BURN, 1958 ... . 103 
J. NUNEZ, G. SAN MARTIN y M. C. BRITO - Syllinae ( Po- 
lychaeta, Syllidae ) de las Islas Canarias ...... . 109 


J. D. DELGADO, O. OCANA, J. NUSEZ y J. A. TALAVERA - Es-— 
tudio comparado del aparato digestivo en tres especies 
del género Syllis ( Polychaeta, Syllidae ) ....... 131 


A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- 
rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- 
narias: I. Consideraciones generales y orden aspidochi- 


en ee al SP a ee we A ee we Oe SD 
A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- 
rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- 
narias: II. Ordenes dendrochirotida, elasipodida, apo- 
Ss ES ee ee |e 


VIDA ACADEMICA 

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NORMAS PARA LA REDACCION Y ENVIO DE ORIGINALES ..... 193 
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INDICE 


Pags. 
PRESENTAC ION : Ge@iimee = ¢ «ee 6 te ee Oe Se 5 
IN MEMORIAM, por el Dr. D. AGUSTIN AREVALO MEDINA... 11 


SECCION QUIMICA 

JOSE L. BRETON FUNES - Quimica de los productos organicos 

de origen natural. Los triterpencides. ...<« «ss» «WF 
SECCION BIOLOGIA 

J. A. TALAVERA y J. NUNEZ - Lumbricidos de las Islas Ca- 


nariags. FV. Gimevo RISERTA . «2 «2 & &@ 2 te 2 See 
J. M. FERNANDEZ-PALACIOS y R. LOPEZ - Evaluaci6én del man- 
tillo en los ecosistemas tinerfenhos mas caracteristicos. 65 


R. OUTERELO y J. J. HERNANDEZ - Descripci6n de las lar- 

vas de DOMENE BENAHOARENSIS OROMI & MARTIN, 1990; D. VUL- 
CANICA OROMI & HERNANDEZ, 1986 y D. ALTICOLA OROMI & HER- 
NANDEZ, 1986; troglobias de las Islas Canarias ( coledép- 
tera, staphylinidae, paederinage }. . 2-5 © & «© « «@ = 6 Oe 


J. ORTEA y E. MARTINEZ - Descripci6én de una nueva espe- 
cie del género Taringa en las Islas Canarias ...... 95 


J. ORTEA, E. ROLAN y A. VALDES - Inclusi6én de £suridspi- 
nax templadot ORTEA, 1989 ( Mollusca: Nudibranchia: Go- 


niodorididae ) en el género Paltolla BURN, 1958 ... . 103 
J. NUNEZ, G. SAN MARTIN y M. C. BRITO - Syllinae ( Po- 
lychaeta, Syllidae ) de las Islas Canarias ...... . 109 


J. D. DELGADO, O. OCANA, J. NUNEZ y J. A. TALAVERA - Es- 
tudio comparado del aparato digestivo en tres especies 
del género Syllis ( Polychaeta, Syllidae ) ...... . 131 


A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- 
rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- 
narias: I. Consideraciones generales y orden aspidochi 
POtAGS 6 2 st te ew we Hee ee me el ele ae Ce eee eee 


A. PEREZ-RUZAFA, C. MARCOS y J. J. BACALLADO - Holotu- 
rias ( echinodermata: holothuroidea ) de las Islas Ca- 
narias: II. Ordenes dendrochirotida, elasipodida, apo- 
Gidea y molpadida : . .» « «© « @& 6 © eee ee eee eee 


VIDA ACADEMICA 

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